Влияние двигательной активности, стрессовых воздействий внешней среды и других факторов на уровень аргининвазопрессина

В здоровом организме человека находится сложный комплекс эндокринных и поведенческих механизмов, направленных на обеспечение водно-солевого баланса. Взаимодействие и скоординированные эффекты аргининвазопрессина (АВП), системы ренин-ангиотензин-альдостерон, поведенческих реакций в случае жажды и привычного потребления жидкости, а также нормальное функционирование почек играют основную роль в сохранении и поддержании водно-солевого гомеостаза в состоянии покоя. Аналогичным образом в условиях физической нагрузки и других воздействий (например, стрессоров внешней среды) основным фактором, ответственным за сохранение жидкости в организме, является аргининвазопрессин. В этой главе рассматриваются изменения АВП в случае разнообразных физиологических и патологических состояний организма. Начнем с общего рассмотрения физиологии АВП, затем проанализируем текущую информацию, касающуюся его изменений под влиянием физической нагрузки, физических тренировок, двигательной активности и состояния гидратации, а также других модифицирующих факторов (включая фазу менструального цикла и состояние, беременность, пол и возраст) и стрессовых воздействий внешней среды.

Общая эндокринология аргининвазопрессина

Водный баланс организма человека определяется, прежде всего, способностью регулировать потребление и выведение жидкости. Эта способность реализуется преимущественно за счет стимуляции и подавления гипоталамических клеток, чувствительных к осмотическому давлению, осуществляющих контроль механизма жажды и секреции АВП. Аргининвазопрессии — нейрогипофизарный гормон, который играет важную регуляторную роль в сохранении воды и поддержании осмотического давления жидкостей тела, а также совместно с альдостероном и предсердным натрийуретическим пептидом контролирует объем крови и артериальное давление (Sampson, 1992).

Синтез АВП происходит главным образом в крупноклеточных нейросекреторных нейронах супраоптического ядра и в меньшей степени в паравентрикуляриом ядре (Ludwig, 1998). Далее АВП транспортируется в комплексе со специальной молекулой-предшественником нейрофизина II в виде нейросекреторных гранул вдоль аксонов нервных клеток. В составе комплекса с иейрофизином II время полураспада АВП увеличивается в пять раз, от 2 до 10 мин и более. Существует, по меньшей мере, четыре нервных тракта, которые доставляют АВП в различные части головного мозга, которые, как считают, являются основными местами его наблюдаемого воздействия на ЦНС, однако главный путь транспорта оканчивается в заднем гипофизе. Здесь АВП и нейрофизии II высвобождаются посредством кальцийзависимого экзоцитоза в системное кровообращение в эквимолярных количествах. Следует также отметить, что высокие уровни АВП в портальной системе обеспечивают возможность воздействия этого гормона на функцию аденогипофиза (Sampson, 1992). В свободном состоянии он быстро выводится из системы кровообращения главным образом через почки.

Описано три различных подтипа рецепторов АВП. Все они имеют семь трансмембранных компонентов и связаны с G-белком. В то же время их кодируют различные гены, они различаются по распределению в тканях, путям передачи сигнала и функции (Hurbin et al., 1998); V2-рецептор является наиболее специфичным к действию АВП в собирательных трубочках дистальных нефронов почек.

Аргининвазопрессин обладает многими видами активности, однако основная его физиологическая функция заключается в регуляции реабсорбции воды в дистальных нефронах. Строение и особенности процессов транспорта дистального нефрона позволяют почкам концентрировать или разбавлять мочу в соответствии с концентрацией АВП в крови. С помощью селективных водных каналов, сформированных белками—аквапоринами в стенке дистального нефрона, вода реабсорбируется из просвета канальца по направлению осмотического градиента, что приводит к экскреции концентрированной мочи (Marples, 2000).

Некоторые функции аргининвазопрессина

· Увеличение пассивной проницаемости для воды клеточных мембран собирательных трубочек нефронов:

· увеличение удержания воды

· снижение осмотического давления плазмы

· Мощный сосудосуживающий фактор для кровеносных сосудов внутренних органов, печени и почек

· Нейротрансмитгер, участвующий в осуществлении регуляторной функции ЦНС:

· секреция АКТГ

· регуляция сердечно-сосудистой системы

· регуляция температуры и других висцеральных функций

· Способствует гемостазу:

· секреция эндотелиальных коагулирующих факторов

· усиление агрегации тромбоцитов

· Увеличение объема крови и артериального давления

Регуляция выделения аргининвазопрессина

В состоянии покоя основным стимулом секреции АВП является осмотическое давление плазмы (Posm) (Baylis, Robertson, 1980). Осморегулирующая система возбуждения чувства жажды и стимуляции секреции АВП, который в свою очередь влияет на выделение воды в почках, поддерживает Posm в достаточно узком диапазоне: 284 — 295 мОсм кг-1. Обычно среднее пороговое значение осмотического давления плазмы для секреции аргининвазопрессина составляет примерно 284 мОсм-кг'1, выше этого уровня содержание АВП в плазме крови начинает возрастать прямо пропорционально увеличению Posm. Наблюдаются значительные индивидуальные вариации этого порогового значения и чувствительности механизмов, стимулирующих секрецию АВП, однако для отдельного человека эти показатели остаются достаточно стабильными в течение продолжительного времени (Maresh et al., 1985; McKenna, Thompson, 1998). Вместе с тем нормальная зависимость между Posm и концентрацией АВП может нарушаться в случае: а) быстрого повышения Posm, которое будет приводить к чрезмерной секреции АВП; б) быстрого поглощения большого количества жидкости, которое подавляет секрецию АВП с помощью афферентного пути, исходящего из ротовой части глотки (Amauld, du Pont, 1982); в) возрастных изменений при старении, повышающих чувствительность АВП к осмотическим стимулам (Helderman et al., 1978; Bevilacqua et al., 1987). Влияние процессов старения рассмотрим более детально ниже.

В рамках этого обсуждения важно отметить, что подобно АВП в пределах физиологических значений существует также линейная взаимосвязь между ощущением жажды и Posm (Stevenson, 1969). Среднее значение порога осмотического давления для возникновения ощущения жажды составляет примерно 281 мОсм-кг" 1, и после превышения этого значения ощущение жажды начинает усиливаться. Кроме того, как и в случае АВП, существуют специфические физиологические условия, в которых взаимосвязь между Posm и ощущением жажды нарушается. Сюда относятся: а) поглощение жидкости, которое приводит к снижению осмотического давления плазмы; б) снижение объема внеклеточной жидкости, которое будет стимулировать чувство жажды посредством стимуляции чувствительных к объему афферентных нервных окончаний в сердце и повышения в крови и головном мозге содержания ангиотензина II, который является мощным стимулятором чувства жажды (Reid, 1984); в) возрастные изменения при старении, притупляющие чувство жажды и снижающие потребление жидкости пожилыми людьми.

В определенных условиях выделение АВП могут стимулировать физиологические факторы, помимо осмотического давления плазмы.

Дополнительные факторы, которые могут стимулировать повышение уровня секреции аргининвазопрессина

· Снижение артериального давления

· Геморрагия

· Тошнота/рвота

· Боли/беспокойство

· Повышенная температура тела

· Гипоксия

· Гиперкапния

· Гуморальные факторы: тиреолиберин, катехоламины, система ренин-ангиотензин-альдостерон, эндогенные опиаты, простагландины, эстрогены, прогестины

· Лекарственные препараты: никотин, анестетики, транквилизаторы, барбитураты

Двигательная активность

Упражнения на выносливость

В начале 1980-х годов результаты исследований подтвердили, что выполнение упражнений на выносливость для мышц всего тела вызывают повышение концентрации АВП в плазме (Wade, 1984). Это явление было неоднократно продемонстрировано с использованием занятий на велоэргометре (Convertino et al., 1980а, 1983; Melin et al., 1980; Brandenberger et al., 1986, 1989; Grant et al., 1996; Roy et al., 2001a) и бега на тредмиле (Beardwell et al., 1975; Wade, Claybaugh, 1980; Maresh et al., 1985; De Souza et al., 1989; Melin et al., 1997; Mudambo et al., 1977). С точки зрения физиологии, стимуляция выделения АВП под влиянием двигательной активности может происходить при участии нескольких механизмов. Несмотря на то что индуцированные физическими упражнениями повышения осмотического давления плазмы (Convertino et al., 1980b; Brandenberger et al., 1989; De Souza et al., 1989; Freund et al., 1991; Montain et al., 1997) и снижение объема плазмы (Wade, Claybaugh, 1980; Melin et al., 1980; Freund et al., 1987; Shoemaker et al., 1998; Roy et al., 2001a, 2001b) рассматривались как единственная причина повышения уровня АВП, существуют достаточно веские доказательства в пользу совместного действия этих факторов (Beardwell et al., 1975; Wade, Claybaugh, 1980; Convertino et al., 1983; Maresh et al., 1985; Shoemaker et al., 1998; Melin et al., 2001; Roy et al., 2001a, 2001b). Вероятнее всего, именно сочетание повышения Posm и снижение объема плазмы определяют характер изменений АВП под влиянием физической нагрузки (Beardwell et al., 1975; Convertino et al., 1981; De Souza et al., 1989; Grant et al., 1996; Melin et al., 1997).

Кроме этих первичных стимулов, двигательная активность затрагивает еще несколько параметров, которые могут слегка повлиять на изменения АВП. При увеличении реабсорбции натрия (и, следовательно, повышения осмотического давления плазмы) ренин и альдостерон могут стимулировать секрецию АВП (Convertino et al., 1980b; Wade, Claybaugh, 1980), хотя существуют и противоположные мнения (Convertino et al., 1981; Shoemaker et al., 1998). Снижение артериального давления (Wade, Claybaugh, 1980), повышение активности симпатической нервной системы (Beardwell et al., 1975; Convertino et al., 1981) и снижение активности почечного метаболизма АВП (Wade, Claybaugh, 1980) также могут оказывать свое воздействие. Таким образом, физическая нагрузка в общем стимулирует секрецию АВП за счет изменения Posm и объема плазмы и модифицирует эти изменения путем активации барорецепторов аорты, возбуждения афферентных симпатических нервных волокон и изменения метаболизма в почках.

Вместе с тем не все упражнения стимулируют секрецию АВП. Хотя вид двигательной активности и продолжительность ее относительно слабо влияют на концентрацию АВП, интенсивность физических упражнений оказывает очень сильное воздействие на секрецию гормона (Wade, 1984), при этом стимуляция обнаруживается только при интенсивности выше 40 — 65% V02max (Convertino et al., 1981, 1983; Montain et al., 1997). Двигательная активность с интенсивностью ниже этого порогового значения может не вызывать изменения Posm и объема плазмы, необходимых для повышения уровня секреции АВП. В случае превышения порога часто наблюдается прямая корреляция между интенсивностью упражнений и уровнем секреции АВП, хотя вопрос о прямолинейности (Wade, Claybaugh, 1980; Convertino et al., 1981) или нелинейности (Convertino et al., 1983) этой зависимости еще дискутируется. Установлено, что упражнения с уровнем ниже порога интенсивности также могут влиять на секрецию АВП, но и оказывать обратное воздействие. Так, было показано снижение уровня АВП после 20-минутного занятия на велоэргометре с интенсивностью 25 % V02max (Freund et al., 1991), которое авторы объясняли увеличением объема крови в грудной области, происходящим под влиянием физической нагрузки, и последующей негативной регуляцией барорецепторов предсердий и аорты.

В то время как физиологические причины секреции АВП под действием двигательной активности достаточно ясны, конечные результаты и значение повышения уровня АВП остаются неясными. В одном из обзоров (Wade, 1984) было высказано предположение, что секреция АВП во время занятий физическими упражнениями может влиять на некоторые физиологические процессы, включая инициацию антидиуреза, регуляцию объема плазмы, регуляцию выделения пота, а также индуцированной физической нагрузкой гиперволемии, и при этом указывалось, что физиологическое значение повышения уровня АВП остается непонятным. К сожалению, в действительности многие из подобных предположений для своего окончательного подтверждения требуют проведения дальнейших исследований.

⇐ Предыдущая79808182838485868788Следующая ⇒

Поделиться: