Энергетический метаболизм прокариотов

– зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найденный у экстремально галофильных архебактерий. 

В основе фотосинтеза I и II типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, возникновению восстановителя с низким и окислителя с высоким потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии. В фотосинтезе III типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют, энергия в доступной для организма форме возникает в результате перемещения H⁺ через мембрану.

Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза I и II типа, выявило принципиальное сходство между ними, обе они являются окислительными. 

Освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме трансмембранного градиента Δ μ H⁺, а затем может быть использована для синтеза АТФ – окислительного или фотосинтетического фосфорилирования. 

Таким образом, существуют две универсальные формы энергии: энергия высокоэнергетических химических соединений (химическая) и энергия трансмембранного потенциала ионов водорода (электрохимическая).

 

12.3. Процессы брожения

 

Брожение – это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования. Брожение является наиболее примитивным и древним способом получения энергии (слайд 12.7). 

В каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата. В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата. 

Энергетической стороной процессов брожения является их окислительная часть. В результате процесса высвобождается часть свободной энергии, и происходит ее запасание в молекулах АТФ.

Примитивность процессов брожения заключается в том, что из субстрата извлекается лишь незначительная доля энергии, которая в нем содержится. Например, в процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. 

Субстраты. Сбраживаться могут не все вещества, а только такие, которые имеют не полностью окисленные / восстановленные атомы углерода

и поэтому способны подвергаться сопряженному процессу окислениявосстановления. Это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Полимеры предварительно гидролизуются до мономеров. Наиболее доступным субстратом являются гексозы, в частности глюкоза (слайд 12.8).

Продукты. Продуктами брожений являются органические кислоты, спирты, ацетон, а также CO₂ и H₂. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и другие виды брожений.

 

Молочнокислое брожение

 

Гомоферментативное молочнокислое брожение. Начинается с гликолитического пути, 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны (слайд 12.9).

Основными субстратами служат моносахара (глюкоза) и дисахара

(мальтоза, лактоза). Брожения более сложных субстратов проходят через путь предварительного расщепления их до глюкозы или продуктов ее превращения (глюкозо-6-фосфата).

Конечный выход энергии на окислительном этапе распада глюкозы составляет 2 молекулы АТФ на 1 моль глюкозы. Помимо этого образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы восстановленного переносчика (НАД-H₂). 

Молекула ПВК – достаточно окисленное соединение и может служить акцептором электронов. В этом случае при участии фермента лактатдегидрогеназы 2 электрона переносятся с НАД-H₂ на молекулу пировиноградной кислоты, что приводит к образованию молочной кислоты

(2). 

 

глюкоза + 2Ф_Н + 2АДФ → 2 молочная кислота + 2АТФ + 2H₂O (2)

 

Гетероферментативное молочнокислое брожение. Начинается с пентозофосфатного пути. Этот путь позволяет использовать в качестве энергетического материала не только гексозы, но и пентозы, а также синтезировать рибозы, необходимые для построения нуклеиновых кислот и других соединений (слайд 12.10).

Конечные продукты брожения – C2- и C3-фрагменты: 3-ФГА и ацетилфосфат. 3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолиза, и через пируват превращается в молочную кислоту (слайд 12.11).

Судьба двухуглеродного фрагмента различна: двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола; окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты.

В качестве конечных продуктов образуются молочная и уксусная кислоты, этиловый спирт, глицерин, CO₂ и др (слайд 12.12). Образование уксусной кислоты из ацетилфосфата сопряжено с синтезом АТФ. Если брожение идет с образованием этанола, то выход энергии равен 1 молекуле АТФ на молекулу сброженной глюкозы (3); если образуется уксусная кислота, то общий энергетический баланс процесса составляет 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы, т. е. такой же, как при гликолизе (4):

 

глюкоза + Ф_Н + АДФ → лактат + АТФ + этанол + СО₂         (3)

 

глюкоза + 2Ф_Н + 2АДФ + НАД⁺ →  

                         → лактат + 2АТФ + ацетат + СО₂+ НАДН₂              (4)

 

Молочнокислые бактерии

Гомоферментативное молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии, относящиеся к родам Lactococcus и Pediococcus, а также некоторые представители рода Lactobacillus (слайд 12.13).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии Leuconostoc mesenteroides сбраживают глюкозу в молочную кислоту, этанол и CO₂.

У других гетероферментативных молочнокислых бактерий больший удельный вес занимает накопление уксусной кислоты: Lactobacillus fermentum, Lactobacillus brevis.

Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов: гликолитический и пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, как правило, протекает по гликолитическому пути, а пентоз – по окислительному пентозофосфатному. Это имеет место у представителей рода Lactobacillus: L.

casei, L. plantarum, L. xylosis. 

 

Спиртовое брожение

 

Процесс спиртового брожения идет по пути гликолиза до образования ПВК. Затем, в результате ее окислительного декарбоксилирования при участии ключевого фермента спиртового брожения пируватдекарбоксилазы образуется, уксусный альдегид (слайд 12.14).

Особенность реакции заключается в ее полной необратимости. 

Образовавшийся ацетальдегид становится конечным акцептором водорода и восстанавливается до этанола с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы. 

В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Сбраживание 1 молекулы глюкозы приводит к образованию 2 молекул АТФ (5). 

 

глюкоза + 2 ФН + 2АДФ → 2этанол + 2АТФ + 2СО₂    (5)

 

Формы брожения по Нейбергу (слайд 12.15)

В присутствии бисульфита основным продуктом брожения будет глицерин. Оказалось, что бисульфит образует комплекс с ацетальдегидом, и последний не может больше функционировать как акцептор электронов. Следствием этого является передача электронов от НАД-H₂ на фосфодиоксиацетон, восстановление его до 3-фосфоглицерина и дефосфорилирование, приводящее к образованию глицерина. Кроме глицерина в среде происходит накопление ацетальдегида (в комплексе с бисульфитом), этанола и CO₂, но образование последних двух продуктов подавлено (6).

 

глюкоза + бисульфит → глицерол + ацетальдегидсульфит + СО₂ (6)

 

Спиртовое брожение протекает обычно при pH 3-6. Если его проводить в щелочной среде, например в присутствии NaHCO₃ или Na₂HPO₄, также происходит накопление глицерина. Оказалось, что в щелочных условиях ацетальдегид участвует в реакции дисмутации с образованием уксусной кислоты и этилового спирта. Акцептором электронов, как и в предыдущем случае, служит фосфодиоксиацетон, который преобразуется в глицерин (7).

 

2глюкоза + Н₂О → этанол + ацетат + 2глицерол + 2СО₂       (7)

 

В условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание – «эффект Пастера». 

Микроорганизмы, осуществляющие спиртовое брожение: Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Saccharomycodes, Mucor, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora, Zymomonas mobilis. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление этилового спирта (слайд

12.16).

 

Маслянокислое брожение

 

В маслянокислом брожении происходят реакции конденсации: С₂соединений, в результате чего образуется С₄-акцепторная кислота. В качестве конечных продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным продуктом брожения является масляная кислота (слайд 12.17). 

Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Ключевая реакция – разложение пирувата до ацетил-КоА и CO₂.

Путь, ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. Он не связан с получением клеткой энергии, функция – акцептирование водорода, образовавшегося в процессе гликолиза. Другое направление – превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, именно с этим путем связано дополнительное получение энергии (при этом синтезируется молекула АТФ). 

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (CO₂ и H₂) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. 

Выведение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, состоящего из двух основных ответвлений: одного – окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого – восстановительного. Количественное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (слайд 12.18).

В целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы образуется 3, 3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения из всех рассмотренных выше типов.

Маслянокислые бактерии. Осуществляют такой тип брожения бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Некоторые клостридии наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Это дало основание выделить как вариант маслянокислого брожения ацетоно-бутиловое брожение (слайд

12.19). 

У клостридиев, осуществляющих ацетоно-бутиловое брожение, образование масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до pH ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к накоплению нейтральных продуктов, в первую очередь н-бутанола и ацетона. 

Изучение физиологии группы клостридиев, осуществляющих ацетонобутиловое брожение, привело к открытию В. Н. Шапошниковым явления двухфазности этого процесса, которое позднее было обнаружено в большинстве типов брожений, характеризующихся сложным набором конечных продуктов. 

 

12.4. Бактериальный фотосинтез 

 

Фотосинтез – это способ образования АТФ, при котором в качестве источника энергии используется свет. АТФ образуется при переносе энергии света, поглощенного фотосинтетической пигментной системой через цепь переноса электронов, этот процесс называется фотофосфорилированием (слайд 12.20).

Фотосинтез осуществляется разными группами бактерий: пурпурными и зелеными бактериями, гелиобактериями, цианобактериями и прохлорофитами, которые различаются по набору фотосинтетических пигментов (слайд 12.21).

В целом фотосинтетические пигменты бактерий обеспечивают поглощение света с длиной волны 300-1100 нм (слайд 12.22).

Структура пигментов представлена двумя классами химических соединений: тетрапирролами (хлорофиллы, фикобилипротеины) и полиизопреноидными цепями (каротиноиды).

Хлорофиллы бактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, e, g. 

Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму бактериохлорофилла: a или b. Основными хлорофилльными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d или e. Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в небольшом количестве содержится бактериохлорофилл a. Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатно анаэробных фотосинтезирующих бактерий, выделенных в группу гелиобактерий.

Бактерии, осуществляющие кислородный фотосинтез (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерий – это хлорофилл a, у прохлорофитов – хлорофиллы a и b. 

Фикобилипротеины – красные и синие пигменты, содержащиеся только у цианобактерий: аллофикоцианин, аллофикоцианин B, а также значительные количества фикоцианина. Некоторые цианобактерий содержат также фикоэритрин. 

Каротиноиды. Это большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета. Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками.

Пигментные наборы фотосинтезирующих эубактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии. 

 

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться: