Основные отличия геномов разных видов

Мы уже отмечали раньше, что не существует различий между отдельными индивидуумами, этническими группами или расами по набору, локализации и характеру экспрессии генов. Это в полной мере относится и к общей структуре генома. Она одинакова для всех людей! Под структурой генома в данном случае мы пони­маем набор, соотношение и цитогенетическую локализацию элементов генома. А элементом генома может быть любой учас­ток ДНК, отличающийся от дру­гих по функциональному назна­чению или по композиции нуклеотидных оснований. Таким образом, в качестве элементов ге­нома можно рассматривать не только гены, но их отдельные части, такие как экзоны, интроны, регуляторные последовательно­сти. К элементам генома можно относить различные виды повто­ров, мобильных элементов, псев­догенов и многое другое.

Переход от одного вида организмов к другому, как правило, сопровождался появлением изменений в структуре генома. Раз­ные виды различаются между собой как по длине молекулы ДНК, так и по количеству генов. И хотя, в общем виде, можно сказать, что в процессе эволюции структура генома усложнялась и уве­личивалось число генов, далеко не всегда прослеживается пря­мая корреляция между иерархией видов и интегральными пара­метрами, характеризующими сложность организации генома, такими как суммарная длина ДНК, количество генов, регуляторных элементов и т. п. Существует немало примеров значитель­ных различий по размерам ДНК между очень близкими видами. И может оказаться даже так, что у менее организованного вида число генов больше, чем у более организованного. Так, напри­мер, у некоторых видов паразитирующих микроорганизмов вто­рично были утрачены целые каскады генов, ответственных за оп­ределенные метаболические пути или сенсорные системы, ставшие ненужными в условиях существования в организме хозяина. В то же время у них по­явились новые системы "генов вирулентности", продуцирующие специфические "орудия атаки" на клетки хозяина.

Наименьшим эволюционным изменениям подвергались коди­рующие области генов. Конечно, это не значит, что гены сохраня­лись полностью неизменными. Но консерватизм некоторых генов можно проследить не только при сравнении человека с млеко­питающими, но даже при сравне­нии различных биологических царств - животных, растений, бактерий. Продуктами подобных консервативных генов являются белки, участвующие в реализа­ции наиболее общих, жизненно важных функций любого орга­низма. Если говорить в целом, то разнообразие родственных се­мейств генов на 80% представле­но в геномах микроорганизмов.

Заметим, что количество разных видов микроорганизмов ог­ромно и по ряду оценок превышает миллион. Переход от мик­роорганизмов к многоклеточным сопровождался появлением в геноме большого числа "избыточных" некодирующих после­довательностей. Интроны, многочисленные повторы и некодирующие уникальные последовательности - это прерогатива высших! И именно в этих последовательностях наблюдаются наибольшие различия при сравнении геномов разных видов высших организмов.

Приведем пример. Будем сравнивать геномы мыши и чело­века. Между данными видами прошло около 80 миллионов лет эволюции. Как ни странно, но при сравнении мы увидим, что у нас очень близкие, поч­ти совпадающие наборы генов и сами эти гены по нуклеотидному составу кодирующих и регуляторных областей очень по­хожи. Кроме того, в наших геномах обнаруживается большое количество мест со сходным расположением генов. Однако, об­щая их упаковка будет иной. Достаточно сказать, что человек отли­чается от мыши по количеству и внешнему виду хромосом. Но наибольшие различия в структуре наших геномов будут касаться некодирующих областей ДНК. Так, например, в гено­ме человека наиболее частым умеренным повтором является так называемый Alu-повтор, относящийся к числу мобильных элементов. Количество мест локализации этого повтора в ДНК человека по разным оценкам составляет от 500 тысяч до мил­лиона. В геноме мыши этот повтор полностью отсутствует. Впервые в эволюционном ряду Alu-повтор появляется у прима­тов и переход от приматов к человеку сопровождается взрыво-образным нарастанием числа Alu-последовательностей. Недаром именно с этим повтором связывают появление некоторых эле­ментов функции сознания у человека, того уникального свойст­ва Homo sapiens, которое отличает его от остального животного мира. А что же несет в себе этот Alu-повтор? Оказалось, что эта последовательность, состоящая примерно из 300 нуклеотидов, содержит регуляторные элементы, способные активировать ра­боту очень многих функционально важных генов, то есть спо­собные взаимодействовать с пультами управления этих генов. Таким образом, при появлении в геноме Alu-повтора меняется характер регуляции некоторых классов генов. Таким образом, ге­нетические различия между разными видами зависят не только от числа и структуры генов, но не в меньшей степени определя­ются изменениями в характере их регуляции.

В настоящее время можно считать доказанным, что процесс эволюции сопровождался структурными реорганизациями ге­нома. Конечно, важную роль в эволюционных преобразовани­ях играют мутации, но не меньшее значение имеют перестанов­ки фрагментов генома, в которых одновременно могут участвовать даже не один, а два или несколько геномов. Важ­нейшими составляющими процесса структурных реорганизаций являются слияние, разделение и/или дублирование последова­тельностей генов или каких-то иных элементов генома; перенесение от одних видов к другим целых блоков ДНК; изменение сочетаний этих блоков. Такая своеобразная перетасовка куби­ками! Подобным перестановкам очень способствует передвиже­ние по геному мобильных элементов и перемещение от одних видов к другим некоторых факультативных элементов - преж­де всего вирусов, различных цитосимбионтов (бактериальных сожителей клетки) и эписом - небольших цитоплазматических кольцевых молекул ДНК. Так, при выстраивании мобильных элементов из молекулы ДНК могут захватываться соседние об­ласти и затем переноситься в другие участки генома в процессе встраивания этих элементов. Блоки последовательностей ДНК могут перемещаться от одного вида к другому в составе факуль­тативных элементов. Подтверждением этому является присутствие в составе генома человека многочисленных копий разных видов факультативных элементов, наличие псевдогенов и генов, обладающих очень высоким уровнем гомологии, мозаичная структура многих генов, как бы составленных из блоков других генов. Эти факты становятся особенно отчетливыми по мере расшифровки нуклеотидной последовательности все большего числа фрагментов ДНК человека и других видов организмов.

В опытах на дрозофиле убедительно показано, что некоторые стрессовые воздействия на группы особей, такие как температур­ные шоки, у-облучение, длительные близкородственные скрещи­вания, могут приводить к массовым перемещениям мобильных элементов. Вспомним, что наиболее интенсивно процесс видооб­разования протекал в периоды экологических катастроф, когда многие виды подвергались жесточайшим стрессовым воздействи­ям и проходили через "горлышко бутылки", то есть резко сокра­щалась их численность. Можно себе представить, что именно в эти периоды происходили наиболее масштабные передвижения мобильных элементов. В результате некоторые виды вымирали, численности других восстанавливались и появлялись новые виды.

Образно говоря, совокупность геномов представляет собой некий общий план развития жизни на Земле. И в этом смысле сами геномы можно рассматривать не только как надорганизменную, но и как надвидовую форму существования биологи­ческой материи.

Различные индивидуумы, народы и даже расы не различаются между собой по структуре генома. Эволюция видов сопровождается структурными реорганизациями генома. Эти реорганизации могут индуцироваться перемещением мо­бильных и факультативных элементов генома.

 

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться: