Тема 6. МЕМБРАННАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ

 

Общей чертой всех мембран клетки является то, что они представляют собой тонкие (6-10нм) пласты липопротеидной природы (т.е. липиды в комплексе с белками). Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (<40%), белки (<60%) и углеводы (5-10%). Структура мембраны представлена на рисунке 3.

Рис. 3. Строение клеточной мембраны (схема).

1 - липиды;

2 - гидрофобная зона бислоя липидных молекул;

3 - интегральные белки мембраны;

4 - полисахариды гликокаликса

 

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов очень разнообразен. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды, сфингомиелины и из стероидных липидов - холестерин. От холестерина зависит текучесть и стабильность мембран.

Особенностью липидов мембран является разделение их молекул на две функционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные «головки». Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (т.е. билипидные) мембранные структуры. Различные клеточные мембраны могут значительно отличаться друг от друга по липидному составу и набору белковых молекул.

Многие мембранные белки состоят из двух частей, из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами. Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы (рис.3).

Среди белков клеточной мембраны выделяют интегральные белки, пронизывающие ее насквозь, полуинтегральные и периферические (поверхностные), не встроенные в билипидный слой. По биологической роли белки мембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные и структурные белки.

Углеводы мембран связаны с молекулами липидов или белков. Такие вещества называются соответственно гликолипидами и гликопротеинами. Количество их в мембранах обычно невелико. Особые функции выполняет гликокаликс на поверхности мембран.

Как бы ни было велико различие между мембранами по количеству и составу их липидов, белков и углеводов, мембраны обладают рядом общих свойств, определяемых их основной структурой. Все мембраны являются барьерными структурами, резко ограничивающими свободную диффузию веществ между цитоплазмой и средой, с одной стороны, и между гиалоплазмой и содержимым мембранных органелл - с другой. Особенность же специфических функций каждой мембраны определяется свойствами и особенностями белковых компонентов, большая часть из которых представляет собой ферменты или целые ферментные системы. Большую роль в функционировании мембран играют гликолипиды и гликопротеиды, которые выполняют рецепторную функцию и играют определяющую роль в образовании межклеточных контактов.

Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает диффузию (пассивный перенос) ряда веществ, например воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них принимают участие специальные белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза (рис. 4, А, Б).

Рис. 4 (А,Б). Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков.

1 - сорбция частиц на поверхности плазматической мембраны;

2 - погружение частиц в цитоплазму;

3 - первичные лизосомы

 

Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или даже фрагментов других клеток), и пиноцитоз (захват макромолекулярных соединений).

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще незамкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты, поступающие сюда из лизосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, жировые капли и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы - таких, как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой.

 

 

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

 

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться: