ТЕМА 4. Метаболизм: обмен веществ и превращение энергии

 

Отличительной чертой каждого живого организма является непрерывный обмен веществ и энергии между внутренней средой организма и окружающей средой.

Вещества, входящие в состав клетки, не вечны. Все молекулы со временем «стареют», хотя время жизни разных молекул различно: от нескольких минут до не­скольких месяцев. За счет разрушения сложных органи­ческих веществ организм, с одной стороны, получает не­обходимую для жизнедеятельности энергию, а с другой - избавляется от ненужных, старых и дефектных моле­кул.

Организм не может «поедать себя» вечно. Вместо разрушаемых молекул он должен синтезировать новые. Часть организмов (растения) строят их из неорганичес­ких веществ. Другая часть (остальные живые организ­мы) строят их из простых органических соединений. В обоих случаях организм практически никогда не строит сложные органические вещества, образующие его тело, из конечных продуктов распада собственных молекул. Необходимые вещества организм получает извне.

Можно нарисовать схему взаимодействия орга­низма и окружающей среды:

 

 

Из внешней среды в орга­низм поступают неорганические и простые органичес­кие вещества, из которых он строит сложные органичес­кие молекулы, образующие его тело. Часть присутству­ющих в организме сложных органических веществ для получения энергии разрушаются до простых органичес­ких и неорганических соединений, которые выводятся во внешнюю среду. Поскольку с веществом всегда связана энергия, вместе с поступлением - перестройкой - выведением молекул, из среды в организм поступает энер­гия, затем она превращается в разные формы и, в конеч­ном итоге, выводится во внешнюю среду.

       Как видно из схемы, поскольку разные организмы потребляют и выводят разные вещества, в биосфере про­исходит круговорот веществ. А вот круговорота энергии нет, поскольку в конечном итоге она трансформируется в тепло, использовать которое живые организмы не мо­гут, т.е. в биосфере наблюдается однонаправленный по­ток энергии: источник (Солнце) → растения → живот­ные → тепло (рассеивается).

По источнику энергии все живые организмы делят­ся на две группы: фототрофы и хемотрофы. Фототрофы получают энергию от Солнца (видимый свет). Хемотро­фы получают ее за счет окисления веществ.

По источнику получения углерода в органических молекулах организмы разделяют на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы строят свои органические веще­ства из неорганических СО₂ и Н₂О. Гетеротрофы строят свои молекулы, перестраивая уже готовую органику.

Комбинация этих классификаций дает 4 группы живых организмов:

♦ фотоавтотрофы - все растения и синезеленые водоросли (цианобактерии);

♦ фотогетеротрофы - зеленые и пурпурные бактерии;

♦ хемоавтотрофы - бактерии, способные к хемосин­тезу;

♦ хемогетеротрофы - животные, грибы, часть бакте­рий.

Главным понятием в этом разделе является метабо­лизм.

Метаболизм - это совокупность всех химичес­ких реакций, протекающих в организме, сопровождаю­щаяся превращением веществ и энергии. Иногда этот тер­мин заменяют понятием «обмен веществ», но, хотя они являются синонимами, термин «метаболизм» является общепринятым и более удобным.

Биологическое значение метаболизма включает в себя:

♦ создание необходимых организму веществ;

♦ обеспечение организма энергией.

В связи с этими двумя функциями выделяют две стороны метаболизма - пластический и энергетический обмен.

Пластический обмен - совокупность реакций превращения веществ организма, в ходе которых проис­ходит синтез молекул, необходимых для построения тела и совокупность реакций, когда распад молекул до более простых обеспечивает организм энергией. Примерами пластичес­кого обмена являются не только биосинтез белка из аминокислот, репликация ДНК, синтез аминокислот, но и расщепление caxapoв до СО₂ и Н₂О, гидролиз АТФ и др., но только та часть процесса, которая связана с превращениями молекул.

Энергетический обмен – это энергетический компонент всех превращений, т.е. затрата или выделение энергии.

Необходимо подчеркнуть тесную взаимосвязь и не­разрывность обоих процессов. С одной стороны, все ре­акции изменения вещества сопровождаются поглощени­ем либо выделением энергии. С другой, материальным носителем энергии в организме является вещество, и все энергетические процессы связаны с его изменением. Та­ким образом, пластический и энергетический обмен пред­ставляют собой различные аспекты одного процесса - метаболизма. В силу ряда причин в биохимии не пользуются эти­ми терминами. Вместо них используют понятия «ката­болизм» и «анаболизм». Различаются эти два понятия направленностью происходящего в них процесса, что гораздо удобнее.

 

Катаболизм - совокупность реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных, ины­ми словами, это - процессы распада. Все катаболические реакции сопровождаются высвобождением энергии, в ряде случаев она запасается организмом. По этому при­знаку катаболизм иногда используют как синоним энер­гетического обмена в тривиальном значении, хотя понятие катаболизма более широкое.

Катаболические процессы выполняют 3 функ­ции. Во-первых, обеспечение организма энергией. Во-вторых, разрушение старых, дефектных и ненужных молекул. В-третьих, при неполном разрушении простых органических веществ происходит образование промежу­точных соединений, из которых организм может стро­ить молекулы других типов. Так, у растений молекулы всех четырех классов биоорганических веществ способ­ны к взаимопревращениям через продукты промежуточ­ного обмена. Организм человека способен синтезировать 12 из 20 аминокислот через промежуточный обмен сахаров, жирных кислот и нуклеотидов.

Катаболические процессы можно разделить на 2 ста­дии.

1. Гидролиз полимеров до мономеров. Так, белки распадаются на аминокислоты, липиды - на жирные кислоты и спирты и т.п.

2. Расщепление мономеров до простых неорганичес­ких веществ, которые затем выводятся из организма.

Стоит обратить внимание на то, что конечными продук­тами у всех организмов являются СО₂, Н₂О и одно из соединений азота: аммиак, мочевина, мочевая кислота. Примером полного расщепления мономера является кле­точное дыхание.

Анаболизм - понятие, противоположное катаболиз­му - совокупность реакций построения более сложных веществ из простых, т.е. это - реакции синтеза. Анабо­лические процессы всегда идут с потреблением энергии, полученной в катаболических реакциях. Они выполня­ют функцию синтеза вещества для построения тела орга­низма, и поэтому анаболизм иногда приравнивают к пластическому обмену.

Как и катаболизм, анаболизм включает 2 стадии.

1. Образование простых органических веществ из неорганики. Самым важным примером этой группы ре­акций является фотосинтез (см. ниже).

2. Синтез биополимеров из образовавшихся моно­меров. В качестве примеров здесь можно привести рас­смотренную выше репликацию ДНК, а также биосинтез белка.

 

Роль АТФ в метаболизме

АТФ - аденозинтрифосфат - является производ­ным нуклеотида аденозина, в котором к его фосфату линейно ковалентно присоединены еще 2 фосфата (ос­татка фосфорной кислоты). В силу ряда причин связь между двумя фосфатами энергетически очень насыщена и при ее разрыве выде­ляется большое количество энергии. Подобные связи называют макроэргическими, а вещества, обладающие ими, - макроэргами. При разрыве первой макроэргической связи в молекуле АТФ (между концевым и вто­рым фосфатами) выделяется 33 (40) кДж/моль и столько же при разрыве второй (между вторым и внутренним фос­фатами). Третья связь (между внутренним фосфатом и рибозой) макроэргической не является, хотя при ее разрыве также выделяется энергия.

 

       Таким образом, АТФ способен к двухступенчатому гидролизу с высвобож­дением 2 фосфатов, при этом выделяется 80 кДж/моль (теоретически) или 66 кДж/моль с вычетом всех фактических затрат:

 

АТФ → АДФ + Рi → АМФ + Рi.

33 кДж/М      33 кДж/М

 

Главная функция АТФ - хранение, перенос и вы­деление энергии, необходимой для протекания любых реакций.

Все процессы в клетке, которые обеспечивают ее энергией, в конечном счете, приводят к образованию АТФ из АДФ и фосфата (или из АМФ и 2 фосфатов). АТФ - достаточно стабильное соединение, он способен переме­щаться по всей клетке, «храня в себе» запас энергии. В том месте, где она необходима, АТФ расщепляется и выделяет «порцию» энергии. Образуется АТФ преиму­щественно в митохондриях.

АТФ является универсаль­ным переносчиком энергии. Все живые организмы Зем­ли используют его. Существуют и другие макроэргические связи и другие макроэрги (например ГТФ, которая используется преимущественно в биосинтезах), но только АТФ является «всеобщей энергетической валютой», которую «призна­ют» все химические процессы.

Теперь перейдем к рассмотрению примеров метабо­лических процессов, главнейшими среди которых, связанных с запасанием энергии в АТФ, является клеточное дыхание и фотосинтез.

 

Клеточное дыхание

Процесс разложения (окисления) глюкозы в клетке до CO₂ и Н₂О в присутствии свободного кислорода и запасания выде­лившейся при этом энергии называется клеточным ды­ханием. Его не следует путать с физиологическим дыха­нием - газобменом в легких или жабрах.

Вообще, под термином «окисление» понимают от­нимание у субстрата электронов. В биохимических про­цессах окисление чаще всего происходит путем одновре­менного отнимания от субстрата электронов и протонов, т.е. атомов водорода. Эти отнятые атомы водорода пере­даются на специальные переносчики: НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД (флавинадениндинуклеотид) и ФМН (флавинмононуклеотид). Эти переносчики являются коферментами многих ферментов-оксидоредуктаз.

 

Клеточное дыхание состоит из 3 этапов:

1. а) расщепление глюкозы до пирувата (гликолиз)

б) образование ацетилкофермента А;

2. преобразование ацетилкофермента А в цикле Кребса до СО₂;

3. окислительное фосфорилирование (работа ЭТЦ митохондрий).

 

Первая часть первого этапа (гликолиз) протекает в цитоплазме и не требует присутствия молекулярного кислорода О₂. Процесс со­стоит из 10 последовательных реакций и осуществляет­ся 9 ферментами. В ходе реакций образуется 2 молекулы АТФ (из АДФ и неорганического фосфата Р_i) и 2 молеку­лы восстановленного НАД•Н, а в результате 6-углеродная молекула глюкозы расщепляется на две 3-углеродных молекулы пирувата СН₃СОСООН (или C₃H₄O₃).

Дальнейшая судьба пирувата зависит от наличия О₂ в среде. Все процессы превращения пирувата в бескислород­ной среде в клетках бактерий носят название брожения. Наибольшее значение имеют следующие его виды.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокис­лые бактерии родов Streptococcus, Lactobacterium, Bifidobacterium и др. У них пируват восстанавливается до молочной кислоты. Этот процесс лежит в основе по­лучения кисломолочных продуктов.

Недостаток кисло­рода, возникающий в наших мышцах во время интен­сивных физических нагрузок, приводит к тому, что в них начинают идти процессы сбраживания глюкозы до молочной кислоты. Ее накоплением и объясняются бо­левые ощущения в мышцах после тяжелой работы или возобновления прерванных занятий спортом. Иногда именно процесс расщепления глюкозы до молочной кисло­ты называют гликолизом. Описанный выше первый этап расщепления глюкозы тогда представляет собой гликолиз без последней реакции (восстановления пирувата).

При спиртовом брожении пируват восстанавлива­ется до этилового спирта. Осуществляют его дрожжи Saccharomyces, бактерии Criptococcus; оно ответственно за винокурение. Известны также уксуснокислое, маслянокислое и другие виды брожения.

У аэробов в присутствии О₂ пируват переносится из цитоплазмы в митохондрии, преобразуется в ацетилкофермент А (с выделением НАД•Н), который поступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, ЦТК) на молекулу щавеливо-уксусной кислоты (ЩУК), так начинается второй этап клеточного дыхания. На этом этапе происходит от­щепление карбоксильных групп в виде СО₂, а затем регенерация первичного акцептора цикла - ЩУК. Этап протекает с участием 7 ферментов и 2 мультиферментных комплексов через 19 реакций (из них 10 идут в виде двух неразрывных цепочек). При этом образуются 1 мо­лекула АТФ, 3 молекулы восстановленного НАД•Н и 1 молекула восстановленного ФАД•Н₂. Или, учитывая то, что из молекулы глюкозы первоначально образовалось 2 молекулы пирувата: 2 мо­лекулы АТФ, 6 молекул восстановленного НАД•Н и 2 молекулы восстановленного ФАД•Н_2.

Суммарное уравнение окисления глюкозы выглядит так:

 

С₆Н₁₂О₆ + 4АДФ + 4Рi + 10НАД⁺ + 2ФАД → 6СО₂ + 4АТФ + 10НАД•Н + 2ФАД•Н_2.

 

Образовавшийся СО₂ у животных поступает в кровь и удаляется из организма через органы дыхания (легкие или жабры), а у растений - через устьица.

Восстановленные НАД•Н и ФАД•Н₂ участвуют в третьем этапе клеточного дыхания - окислительном фосфорилировании. В результате происходит окисление атомов водорода молекулярным кислородом с образова­нием воды и запасание выделившейся энергии в виде АТФ. Однако процесс окисления осуществляется в не­сколько этапов последовательной передачей электронов по цепи молекул-переносчиков или электронотранспортной цепи (ЭТЦ). Она локализуется во внутренней мем­бране митохондрий.

В состав ЭТЦ входит ряд компонентов: убихинон (коэнзим Q) и цитохромы b , с₁, с, а и а₃. Пару цитохромов а и а₃ называют также цитохромом аа₃ или цитохромоксидазой.

В результате работы ЭТЦ атомы водорода с НАД•Н и ФАД•Н₂ разделяются на протоны и электроны. Элек­троны в конце концов переносятся на атомы кислоро­да, а протоны - в межмембранное пространство ми­тохондрий. Последние затем через пронизывающий всю мембрану белок АТФ-синтазу возвращаются в матрикс; при этом образуется АТФ из АДФ и фосфата.

Механизм образования АТФ продолжает изучаться. Наи­более широко распространена гипотеза Митчела (1961), согласно которой АТФ образуется за счет кинетической энергии протона, проходящего через АТФ-синтазу.

Один НАД•Н участвует в образовании 3 АТФ, а один ФАД•Н₂ - 2 АТФ. Таким образом, суммарное уравне­ние расщепления глюкозы можно записать в виде:

 

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38Н₃РО₄ + 38АДФ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ.

 

Кроме глюкозы окислению могут подвергаться га­лактоза, фруктоза, манноза, все 20 аминокислот, а так­же жирные кислоты и спирты липидов.

 

Анаэробное дыхание

Под анаэробным дыханием понимают принцип по­лучения энергии, при котором электроны, освобождаю­щиеся в процессе гликолиза, «сбрасываются» на неорга­нические вещества, а не на молекулярный О₂, как у аэро­бов. Неорганические молекулы при этом восстанавлива­ются. Строго говоря, этот процесс истинным дыханием не является и используемый термин не совсем удачен, тем не менее, он прижился.

Бактерии, «дышащие» та­ким способом, являются облигатными анаэробами и де­лятся на две основные группы: денитрификаторы - вос­станавливают азот:

 

(N⁺⁵O₃)^- → N^-3H₃

 

и сульфатредукторы - восстанавливают серу:

 

(S⁺⁶O₄)^2- → H₂S.

 

He следует путать клеточное (аэробное) дыхание, анаэробное дыха­ние и брожение. Все три пути различаются акцепторами электронов, высвобождающихся при окислении органи­ки: это О₂ в первом случае, NO₃^- и SO₄^2- - во втором и органические молекулы - в третьем.

Фотосинтез

Фотосинтез - это сложный процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ и последующий синтез молекул глюкозы из СО₂ и Н₂O. Его суммарное уравнение можно записать следующим образом:

 

       hγ

6CO₂ + 6H₂О → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

 

Установлено, что фотосинтез включает в себя 3 прин­ципиально различных типа реакций:

♦ фотофизические;

♦ фотохимические;

♦ энзиматические (ферментативные).

В связи с этим в фотосинтезе выделяют 3 основных этапа:

1. Фотофизический. Заключается в поглощении кван­тов света (hγ) хлорофиллом.

 

                                                                         hγ

хл → хл*

(где хл - хлорофилл).

 

При этом электроны (е^-) молекул пигмента перехо­дят на более высокий энергетический уровень - возбуж­даются (обозначается значком *).

2. Фотохимический. Состоит из нескольких стадий, на которых происходят следующие события:

а. Энергия возбуждения тратится на разделение за­рядов. Это центральное событие фотосинтеза. На данной стадии происходит преобразование электромагнитной энергии в химический потенциал.

А^-

хл* → (хл)

Д ⁺

(где Д - донор е, а А - их акцептор).

 

б. Энергия «разделенного заряда» преобразуется в энергию химических связей. На этой стадии электроны «спускаются» по ЭТЦ хлоропластов, компоненты кото­рой напоминают компоненты ЭТЦ митохондрий.

 

Х1 ^е- → Х₂ ^е- → Х₃ ^е-... → НАДФ•Н, АТФ.

 

Это приводит к образованию НАДФ•Н и АТФ.

в. Фотолиз воды. У всех растений и цианобактерий (синезеленых водорослей) источником протонов для НАДФ•Н является вода. Расщепление воды под действи­ем света называют фотолизом воды:

 

        hγ

Н₂О → 1/2 О₂ + 2Н⁺ + 2е^-

 

Образовавшиеся е^- замещают электроны, отданные молекулой донора, а атомы кислорода объединяются в молекулы и как побочный продукт фотосинтеза удаля­ются в атмосферу.

3. Ферментативный. На этом этапе осуществляются процессы восстановительного превращения углеро­да:

 

НАДФ•Н, АТФ

CO₂ →→→ C₆H₁₂O_6.

 

Накопленная на предыдущих стадиях энергия ис­пользуется для восстановления углерода и синтеза угле­водов.

Часто процесс фотосинтеза разделяют на свето­вую и темновую стадии. К темновой при этом относят стадию восстановления углерода и образование орга­нического вещества, а к световой - все остальные, хотя обязательного присутствия квантов света требует лишь фотофизический этап, а также фотолиз воды. Фотохимическим же второй этап фотосинтеза называ­ется по той причине, что во время его протекания энер­гия света преобразуется в энергию химических свя­зей.

Хлорофилл а является основным светоулавливающим пигментом. Другие виды хлорофилла (например, b, с), а также каратиноиды и фикобилины расширяют спектр «используемого» света, а также защищают клет­ки от действия ультрафиолетовых лучей и активных форм кислорода.

 

Синтез глюкозы

Известны несколько путей фотоассимиляции СО₂ (синтеза глюкозы): цикл Кальвина (восстановительный пентозфоcфатный цикл или С₃-путь), цикл Хэтча-Слэка (С₄-путь), САМ-метаболизм. Наиболее распространенным из них является цикл Кальвина (назван в честь открыв­шего его Мелвина Кальвина).

По современным представлениям, он включает в себя 12 реакций, объединенных в 3 стадии.

1. Карбоксилирование. Молекулы СО₂ взаимодейству­ют с пятиуглеродным соединением, в результате чего образуются молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), содержащей три атома углерода:

 

       +6СО₂

6С₅ →→ 12С_3.

 

2. Восстановление. На этой стадии происходит восстанов­ление ФГК до альдегида с использованием НАДФ•Н и АТФ, образовавшихся при фотосинтезе, и удале­ние из цикла двух синтезированных молекул, кото­рые впоследствии дают молекулу глюкозы.

3. Регенерация акцептора. Из оставшихся 10 трехуглеродных соединений в результате молекулярных перестроек через промежуточные С₃ → С₇ сахара образуется 6 молекул исходного С₅ акцептора. Суммарная реакция цикла Кальвина:

 

6СО₂ + 18АТФ + 12НАДФ•Н → C₆H₁₂O₆ + 18АДФ +18Pi + 12НАДФ⁺ + 6Н₂О.

 

Энергетика фотосинтеза

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под дей­ствием энергии света называется фотофосфорилированием (в отличие от описанного выше окислительного фосфорилирования, где источником энергии является окис­ление органических субстратов). Продвижение электро­нов по электронтранспортной цепи приводит к возник­новению протонного градиента между стромой и тилакоидным пространством хлоропластов. Потенциальная энер­гия созданного градиента используется ферментом АТФ-синтазой для осуществления реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ.

Около половины образующихся при фотосинтезе АТФ расходуются на внутренние нужды клетки - ак­тивизацию и регуляцию различных метаболических си­стем, а остальная часть используется для ассимиляции СО₂ и синтеза глюкозы.

Биологическая роль фотосинтеза состоит в образо­вании органических веществ из неорганики. Именно из этой органики построены тела всех остальных организ­мов на Земле. Вторая функция - выделение О₂ в атмо­сферу (как побочного продукта).

 

Хемосинтез

Хемосинтез (хемоавтотрофия) - процесс получения необходимой организму энергии за счет окисления неор­ганических молекул, при этом источником углерода био­полимеров является СО₂.

Хемосинтез открыт в 1888 г. русским микробиоло­гом С.Н.Виноградским. В его основе лежит способность ряда бактерий окислять соединения N, S, Fe и других до высших степеней окисления, а выделяющуюся при этом энергию запасать в форме АТФ.

Нитрифицирующие бак­терии окисляют соединения азота:

 

N^-3H₃ → (N⁺³O₂)^- → (N⁺⁵O₃)^-

 

Серуокисляющие бактерии осуществляют та­кую цепочку:

 

H₂S^-2 →  S° → (S⁺⁴O₃)^2- →  (S⁺⁶O₄)^2-.

 

Известны железные бактерии (Fe⁺² → Fe⁺³), водородные бактерии (H⁰₂ →  Н⁺₂О), карбоксидобактерии (СО → СО₂) и другие. Все хемосинтетики - облигатные аэробы.

Нужно не смешивать анаэробное дыхание и хемосинтез. В первом случае источником энергии яв­ляется окисление органики, а во втором - неорганики. Кроме того, представители первой группы являются гетеротрофами, а хемосинтетики - автотрофы. Различа­ются эти организмы и по отношению к кислороду.

 

 

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

 

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Поделиться: