Регенерация мышечных волокон

В настоящее время установлено, что уровень регенерации скелетной мышечной ткани очень высок. Рассмотрим последовательность этапов восстановления мышечной ткани при различной степени повреждения мышечных волокон. В этом разделе мы проанализируем, как протекают процессы регенерации мышечных волокон на макроуровне (полный разрыв мышечного волокна и сильное повреждение мышцы), а механизмы регенерации при микроповреждениях мышечных волокон рассмотрим при обсуждении вопросов восстановления миофибрилл.

При перерезке (или сжатии) мышечного волокна в поврежденном участке образуется некротическая зона. При этом на некотором расстоянии от места травмы возникает полное разрушение сарколеммы, саркоплазмы, клеток-сателлитов и миофибрилл, хотя за пределами этой зоны волокно сохраняет свою жизнеспособность. Повреждение миофибрилл сопровождается выходом ионов Са2+ из саркоплазмати- ческого ретикулума в саркоплазму мышечного волокна. Также ионы кальция поступают в саркоплазму из тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна. Ионы кальция активируют ферменты саркоплазмы — протеазы (калпаины), которые расщепляют белки миофибрилл. После этого из кровеносных сосудов в мышечное волокно проникают макрофаги. Они потребляют его содержимое и выводят остатки. В это же время в мышечном волокне начинается процесс его «ремонта». Восстановление структуры мышечных волокон осуществляется посредством двух механизмов: реактивных изменений сохранившейся части мышечного волокна и размножения клеток-сателлитов.

В мышечном волокне благодаря активации комплекса Гольджи усиливается сборка мембранных структур и на поврежденных концах восстанавливается целостность сарколеммы. Концы мышечного волокна утолщаются и растут навстречу друг другу, образуются так называемые мышечные почки. В ответ на повреждение сарколеммы клетки-сател- литы вначале начинают усиленно делиться (пролиферируют). Затем одни из них мигрируют к концам поврежденных волокон и включаются в мышечные почки.

Другие клетки-сателлиты сливаются (так же как миобласты в ходе гистогенеза) и образуют мышечные трубочки, в которых много рибосом. Напомним, что рибосомы отвечают за синтез белка. По одним сведениям, мышечные трубочки соединяют вместе культи разделенных мышечных волокон, по другим — дифференцируются в мышечные волокна.

Считается, что при регенерации не только восстанавливается целостность поврежденных мышечных волокон, но и взамен поврежденных могут возникать новые мышечные волокна (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина с соавт., 1989; А. Дж. Мак-Комас, 2001). Регенерация идет тем интенсивнее, чем больше освобождается из-под базальной мембраны клеток-сателлитов.

А. Н. Студитский (1972) доказал высокую регенеративную способность мышечной ткани. Вначале он удалял неповрежденную мышцу (рис. 4.7, а), затем измельчал ее до кашицеобразной массы (рис. 4.7, б), которую потом помещал обратно в фасциальное ложе. Как указывает А.Н. Студитский: «Мышечная ткань в этой совершенно фантастической ситуации проявляет высочайшую строительную (по нашей терминологии — трансплантационную) активность» (А. Н. Студитский, 1980. С. 25). При этом осуществляется регенерация как на тканевом, так и на органном уровнях. При таком повреждении волокно распадается на множество отдельных фрагментов, и, соответственно, в зоне повреждения содержится очень много клеток-сателлитов — основных источников регенерации. Клетки-сателлиты вначале выстраиваются в цепочки, а затем эти цепочки превращаются в полноценные мышечные волокна. Регенерация на тканевом уровне идет вплоть до формирования мышечного волокна.

Рис. 4.7. Результаты эксперимента с восстановлением мышц из измельченной мышечной ткани (А. Н. Студитский, 1980): а — нормальная икроножная мышца крысы; б — мышца удалена, на ее место трансплантирована измельченная мышечная ткань; в — восстановленная мышца

Если затем не произойдет реиннервации волокон, восстановления волокна на органном уровне не будет, если же возникает связь волокна с аксонами, начинается согласованная деятельность многих мышечных волокон, затем восстанавливается структура мышцы как органа.

Если повреждены не только мышечные волокна, но и соединительно-тканные оболочки, окружающие мышечные волокна, то возникает рубец. Это связано с тем, что регенерация мышечной и соединительной тканей осуществляется параллельно, но регенерация соединительной ткани протекает быстрее. Пространство между концами поврежденных мышечных волокон заполняется соединительно-тканным регенератором быстрее, чем сблизятся концы мышечных волокон, в результате чего возникает рубец (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина с соавт., 1989).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Опишите состав мышечного волокна.

2. Опишите строение мышечного волокна.

3. Дайте характеристику органеллам специального назначения.

4. Дайте характеристику органеллам общего назначения.

5. Что представляют собой включения?

6. Каково строение (цитоскелет) мышечного волокна?

7. Опишите процессы, приводящие к сокращению и расслаблению мышечного волокна.

8. Дайте характеристику креатинфосфатному пути ресинтеза АТФ.

9. Дайте характеристику гликолитическому пути ресинтеза АТФ.

10. Дайте характеристику аэробному пути ресинтеза АТФ.

11. Опишите мышечные волокна различных типов на основе их состава и строения.

12. Опишите параметры, определяющие объем мышечного волокна.

13. Дайте характеристику саркоплазматической гипертрофии скелетной мышцы.

14. Охарактеризуйте процесс миофибриллярной гипертрофии скелетной мышцы.

15. Дайте характеристику гистогенезу мышечных волокон.

16. Опишите процесс регенерации мышечных волокон.

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться: