ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ГИПЕРТРОФИЮ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ НА УРОВНЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

Основным компонентом скелетной мышцы являются мышечные волокна, которые занимают до 85% ее объема. В связи с этим гипертрофия скелетной мышцы будет в первую очередь зависеть от возрастания объема мышечных волокон. Для того чтобы понять, какие факторы влияют на увеличение объема мышечного волокна, необходимо знать его состав и строение, механизм сокращения и расслабления, а также протекающие в нем биохимические процессы.

Состав мышечного волокна

Мышечное волокно имеет вид удлиненного цилиндра с закругленными концами. Очень часто его называют клеткой, но это не совсем правильно, так как клетка содержит только одно ядро и способна делиться. Мышечное волокно содержит до нескольких тысяч ядер и утратило способность к делению. В гистологии образования, в состав которого входит большое количество ядер, называют симпластами. В случае мышечного волокна это образование называется миосимпластом.

Мышечное волокно, подобно термосу, имеет две оболочки. Внешняя оболочка мышечного волокна называется базальной мембраной. От нее отходят коллагеновые волокна, связывающие базальную мембрану с эндомизием. Внутренняя оболочка мышечного волокна называется сарколеммой (плазмалеммой). Между этими двумя оболочками в углублениях сарколеммы располагаются клетки-сателлиты (миосателлитоциты) (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Мышечное волокно (В. JI. Быков, 1998)

Клетки-сателлиты играют важную роль в гипертрофии мышечного волокна. В обычных условиях деятельности человека они не проявляют высокой активности, однако при выполнении силовых упражнений активность клеток-сателлитов увеличивается, они начинают делиться, что приводит к повышенному синтезу белка. Клетки-сателлиты также участвуют в регенерации мышечных волокон.

Объем внутри мышечного волокна заполнен гелеобразным коллоидным раствором — саркоплазмой. В ней протекают активные биохимические процессы расщепления и синтеза разнообразных органических веществ, обеспечивающих энергетическое снабжение сократительного аппарата.

Саркоплазма обладает сравнительно высокой вязкостью, которая еще больше возрастает при возбуждении мышечного волокна. Вследствие этого она оказывает сопротивление укорочению миофибрилл, то есть создает внутреннее трение и в большей или меньшей мере замедляет сокращение или расслабление мышцы (Е. К. Жуков, 1969).

Внутри саркоплазмы содержатся:

· органеллы специального назначения;

· органеллы общего назначения;

· включения.

Органеллами мышечного волокна специального назначения являются миофибриллы — тонкие нити, расположенные параллельно друг другу и идущие вдоль мышечного волокна. Миофибриллы занимают от 75 до 85 % объема мышечного волокна (Н. Hoppeler, 1986). В организме человека и животных миофибриллы являются главными преобразователями химической энергии в механическую. Вследствие этого преобразования происходит сокращение миофибрилл, мышечного волокна и всей мышцы. Миофибриллы состоят из саркомеров, разделенных Z-дисками.

Органеллы общего назначения являются обязательными элементами любой клетки. К ним относятся:

· миоядра (ядра);

· рибосомы;

· эндоплазматическая сеть;

· комплекс Гольджи;

· лизосомы;

· митохондрии;

· цитоскелет.

Миоядра (ядра) — образования овальной формы длиной 10—20 мкм. В миоядрах находятся молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которые содержат генетическую информацию, необходимую для синтеза белков. Миоядра расположены под сарколеммой. Количество миоядер, как и миофибрилл в мышечном волокне, достаточно большое: от нескольких сотен до нескольких тысяч.

Рибосомы — очень мелкие (диаметром до 0, 02 мкм) многочисленные (до нескольких десятков тысяч) немембранные органеллы. Они располагаются недалеко от ядер. Рибосомы состоят из двух субчастиц — большой и малой, между которыми имеется щель. Рибосомы формируются в ядре, а затем через ядерные поры выходят в саркоплазму. Основная функция рибосом — синтез белков из аминокислот.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум) — мембранная органелла, представляющая собой разветвленную сеть трубочек и полостей. В мышечном волокне она представлена в виде шероховатой эндоплазматической сети и гладкой эндоплазматической сети (саркоплазматического ретикулума).

Шероховатая эндоплазматическая сеть — мембранная органелла, окружающая миоядра. На ее поверхности располагаются рибосомы. На рибосомах синтезируются разнообразные белки, необходимые для нормального функционирования мышечного волокна: миозин, актин, тропонин, тропомиозин, десмин, виментин и многие другие. Эти белки представляют собой полипептидные цепочки (цепочки аминокислот). В полостях шероховатой эндоплазматической сети эти цепочки аминокислот обрезаются и сворачиваются. В результате возникает объемная трехмерная структура белка.

Саркоплазматический ретикулум (гладкая эндоплазматическая сеть) — мембранная органелла, представляющая собой систему трубочек и мешочков (цистерн), окружающих миофибриллы. Основная функция саркоплазматического ретикулума — депонирование и выделение ионов кальция (Са2+), необходимых для процесса сокращения мышечного волокна. От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются выпячивания сарколеммы — поперечные трубочки, называемые Т-системой.

Комплекс Голъджи — мембранная органелла, имеющая вид плоских цистерн, на периферии которых содержатся многочисленные мелкие пузырьки. Комплекс Гольджи расположен рядом с эндоплазматической сетью. В комплексе Гольджи происходит дальнейшее формирование структур белков и некоторых других веществ. После этого они сортируются и упаковываются в мембранные пузырьки, которые затем транспортируются в другие места мышечного волокна, где они необходимы. Некоторые вещества переносятся к сарколемме и выводятся за пределы мышечного волокна.

Лизосомы — мембранные органеллы, представляющие собой микроскопические пузырьки, размером 0, 2—0, 4 мкм. Они формируются в комплексе Гольджи. Лизосомы содержат бол ьшой набор ферментов, расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты и некоторые полисахариды. В одной лизосоме могут находиться до 30—50 различных ферментов. Существует предположение, что лизосомы отбирают и уничтожают измененные и поврежденные компоненты мышечных волокон. В этом случае они играют роль внутренних «чистильщиков», убирающих дефектные структуры. Значительно возрастает число лизосом при различных повреждениях мышечных волокон (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юри- I га, 1989). Лизосомы принимают участие и в регенеративных процессах, обеспечивающих гипертрофию мышечных волокон (Н. И. Волков с со- авт., 2000).

Митохондрии — мембранные органеллы мышечного волокна размером до 2—3 мкм. В митохондриях протекает окисление углеводов, жиров и аминокислот до углекислого газа и воды с использованием кислорода воздуха. За счет энергии, выделяющейся в митохондриях при окислении, осуществляется синтез АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки или органеллами тканевого (клеточного) дыхания. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков саркоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Митохондрии состоят из двух мембран (внешней и внутренней) и внутреннего содержимого — матрикса. Внутренняя мембрана образует выпячивания внутрь митохондрии — кристы (рис. 4.2). Именно на кристах происходит процесс окисления углеводов, жиров и аминокислот. Митохондрии в клетках могут увеличиваться в размерах и числе, то есть осуществляются их гипертрофия и гиперплазия. В последнем случае происходит деление перетяжкой или фрагментация исходных крупных митохондрий на более мелкие, которые, в свою очередь, могут расти и снова делиться.

По расположению различают субсарколеммные и межфибриллярные митохондрии. Субсарколеммные митохондрии расположены непосредственно под сарколеммой мышечного волокна. Напомним, что в мышечном волокне под сарколеммой расположены многочисленные ядра и рибосомы, в которых происходит синтез белка. В связи с этим субсарколеммные митохондрии снабжают рибосомы необходимой энергией для синтеза белка. Они составляют 10-15 % от общего количества митохондрий (Н. Hoppeler, 1986).

Межфибриллярные митохондрии расположены между миофибриллами. АТФ, выделяемая межфибиллярными митохондриями, необходима для процесса мышечного сокращения.

Считается, что окислительная емкость клетки тесно связана с количеством в ней митохондрий. Объемная плотность митохондрий всех видов в мышечном волокне составляет от 3, 5 до 5, 7 % (Н. Hoppeler, 1986).

 

Рис. 4.2. Ультрамикроскопическое строение митохондрий (Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, 1989): а — схема; б — электронная микрофотография:

1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — митохондриальный матрикс

Цитоскелет мышечного волокна представляет собой систему немембранных органелл, необходимых для создания определенной внутриклеточной структуры. Благодаря цитоскелету миофибриллы имеют постоянную локализацию и фиксацию, а мышечное волокно характеризуется поперечной исчерченностью.

В саркоплазме мышечного волокна включения представлены в виде молекул АТФ, АДФ и АМФ, гранул гликогена, креатинфосфата (КрФ), липидов, белков и (или) их компонентов (миоглобина, ферментов и аминокислот), а также экстрактивных веществ.

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Поделиться: