Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Мочеполовой аппарат человека в онтогенезе ⇐ ПредыдущаяСтр 9 из 9
В эмбриогенезе у человека закладывается, а затем полностью исчезает предпочка. Первичная почка на определенном этапе развития прекращает выполнять свою функцию и частично редуцируется. Сохранившиеся части первичной почки служат источником развития некоторых половых органов. В процессе своего развития органы мочевой и половой систем вступают в тесные анатомические взаимоотношения. Развитие почки. Почка развивается из среднего зародышевого листка (сегментных ножек — нефротомов) в виде трех последовательно сменяющих друг друга парных закладок: пред-почки, первичной почки и окончательной почки. Предпочка (передняя, или головная, почка), pronephros , закладывается у зародыша человека на 3-й неделе эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов (мезодерма в области перехода сомитов в боковые пластинки) и состоит из 5—8 канальцев (рис. 17). Канальцы предпочки имеют короткий срок развития (существуют 40—50 ч), а затем полностью редуцируются. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки — первичной почки. Первичная почка (средняя почка, туловищная почка, воль-фово тело), mesonephros , начинает развиваться у зародыша человека в конце 3-й недели из нефротомов грудных и поясничных сегментов и состоит из 25—30 сегментарных извитых канальцев (см. рис. 17). Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу (двустенный бокал), в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток предпочки, который становится протоком первичной почки (вольфов проток), ductus mesonephricus : Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе продольного возвышения — мочеполовой складки, plica urogenitdlis . Первичная почка является первым секреторным органом, который функционирует у эмбриона человека в течение 1-го и 2-го месяцев эмбрионального развития. В конце 2-го месяца наступает частичная редукция канальцев первичной почки и она прекращает свою функцию. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируются у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской — придатки яичника. На смену первичной почке приходит третья генерация мочеобразующих органов — окончательная почка. Окончательная почка (постоянная почка, тазовая почка), metanephros , возникает у зародыша человека на 2-м месяце эмбрионального развития каудальнее первичной почки (в тазовой области) из двух источников: метанефрогенной ткани и проксимального конца мочеточникового выроста протока первичной ного развития окончательная почка заменяет собой первичную почку. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе развития окончательной почки происходит как бы восхождение почки в будущую поясничную область за счет неравномерного роста сегментов тела. Из мочеточникового выроста протока первичной почки формируется мочеточник. Развитие мочевого пузыря. Закладка мочевого пузыря у зародыша 7 нед связана с преобразованием клоаки, аллантоиса (мочевого мешка) и каудальных отделов протоков первичной почки. Клоака фронтальной перегородкой делится на передний отдел — мочеполовую пазуху, часть которой идет на образование стенки мочевого пузыря, и задний отдел — будущую прямую кишку. С мочеполовой пазухой соединены аллантоис (мочевой мешок), проток первичной почки и парамезонефрические протоки. Из нижней части аллантоиса и устьев протоков первичной почки на 2-м месяце эмбрионального развития образуются дно и треугольник мочевого пузыря. Из средней части аллантоиса образуется тело мочевого пузыря, а из его верхней части -мочевой ход, превращающийся затем в фиброзный тяж-срединную пупочную связку.
64 65 Развитие половых органов. У зародыша человека вначале закладываются индифферентные внутренние и наружные половые органы, а затем формируются внутренние и наружные мужские или женские половые органы в их окончательном виде. Зачатки индифферентных половых желез у зародыша человека появляются в стенке полости тела на 4-й неделе эмбрионального развития из зачаткового эпителия, располагающегося с медиальной стороны возле закладок правой и левой первичных почек, на протяжении от IV шейного до V поясничного сегментов тела. На 5-й неделе эмбрионального развития вдоль латерального края первичной почки и ее протока из клеток, выстилающих полость тела, формируется бороздка. Затем бороздка углубляется, края ее сближаются и она превращается в пара-мезонефрический проток, открывающийся в мочеполовую пазуху. На вентромедиальной поверхности первичной почки начинает формироваться будущая половая железа. В этом месте с каждой стороны от корня брыжейки образуется валико-образное возвышение — мочеполовая складка. В дальнейшем каждая из этих складок продольной бороздкой делится на медиальную часть — половую складку, где в дальнейшем образуется половая железа, и латеральную часть, представляющую собой первичную почку, а также проток первичной почки и парамезонефрический проток. На 7-й неделе эмбрионального развития развивающиеся по-ловые железы (гонады) начинают дифференцироваться либо в семенники, либо в яичники. При формировании семенников протоки первичных почек превращаются в выводящие протоки мужских половых желез, а парамезонефрические протоки почти полностью редуцируются. При формировании яичников парамезонефрические протоки являются источником развития маточных труб, матки и части влагалища, а протоки первичных почек превращаются в рудиментарные образования (табл. 1). Наружные половые органы закладываются у зародыша на 7-й неделе эмбрионального развития в индифферентной форме: в виде бугорка, половых складок и валиков. Из этих закладок затем развиваются наружные мужские или женские половые органы. Развитие внутренних мужских половых органов. На 7-м месяце внутриутробного развития из соединительной ткани, окружающей развивающуюся мужскую половую железу, формируется белочная оболочка. К этому времени половая железа становится более округлой, в ней образуются тяжи, дифференцирующиеся в семенные канальцы. При развитии мужской половой железы (рис. 18) из канальцев первичной почки формируются выносящие канальцы яичка, а из краниальной части протока первичной почки -проток придатка яичка. Несколько краниально расположенных канальцев первичной почки превращаются в привесок придатка яичка, а каудально лежащие канальцы преобразуются Таблица 1. Развитие мужских и женских половых органов
в придаток привеска яичка. Из остальной части протока первичной почки (каудальнее придатка яичка), вокруг которого образуется мышечная оболочка, формируется с е м я в ы-носящий проток. Дистальный отдел семявыносящего про-гока расширяется и превращается в ампулу сем я вы носящего протока, из бокового выпячивания протока развивается семенной пузырек. Из концевого суженного отдела протока первичной почки формируется семявыбрасы ва ю-щий проток, который открывается в мужской мочеиспускательный канал — мужскую уретру. Из краниального конца парамезонефрического протока образуется привесок яичка, а из слившихся каудальных концов этих протоков возникает предстательная маточка. Остальная часть этих протоков у эмбрионов мужского пола редуцируется. Яичко с его придатком и рудиментарные образования не остаются на том месте, где они закладывались, а в процессе развития смещаются в каудальном направлении — происходит процесс опускания яичек, descensus testis . В этом процессе важную роль
66 67 Рис. 18. Развитие внутренних мужских половых органов (схема). (Левое яичко представлено в более ранней стадии, правое прошло через паховый канал.) 1 — геп; 2— appendix epididymidis; 3 — appendix testis; 4 — ductus para-mesonephricus; 5 — ductulus aberrans caudalis; 6 — ductulus aberrans rostralis; 7— paradidymis; 8 —canalis inguinalis; 9 — vesicula seminalis; 10—guberna-culum testis; 11—gl. bulbourethralis; 12 — rectum; 13 — prostata; 14 — utricuitis prostaticus; 15 — ductus mesonephricus; 16—vesica uriaaria; 17 — ureter; 18 — aorta. играет направляющая связка яичка. К 3-му месяцу внутриутробного периода яичко находится в подвздошной ямке, к 6-му месяцу подходит к внутреннему кольцу пахового канала. На 7—8-м месяце яичко проходит через паховый канал вместе 68 Рис. 19. Развитие внутренних женских половых органов (схема), 1 — геп; 2 — ureter; 3 — uterus; 4 — tuba uterina; 5 — paroophoron; 6 — epoophoron; 7 — fimbriae tubae; 8 ostium abdominale tubae uterinae; 9 — appendix vesiculosa; 10 - ovarium; 11 — lig. ovarii proprium; 12 ductus meso-nephricus; 13 - vagina; 14 - lig. teres uteri; 15 - canalis inguinalis; 16— gll. vestibulares majores; 17— rectum; 18 — ostium vaginae; 19 — ostium urethrae externum; 20 — vesica urinaria; 21 — aorta. с семявыносящим протоком, сосудами и нервами, которые входят в состав образующегося в процессе опускания яичка семенного канатика. Предстательная железа, prostata , развивается из эпителия формирующейся уретры в виде клеточных тяжей (до 50), из которых в дальнейшем образуются дольки железы. Бульбоуретральные же л е з ы, glandulae bulb our ethr а les , развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры. Протоки предстательной железы и бульбоуретральных желез открываются своими устьями в тех местах, где происходила закладка этих желез в процессе внутриутробного развития. Развитие внутренних женских половых органов. В яичнике эмбриона женского пола зона соединительной ткани под слоем зачаткового эпителия выражена слабее, чем в мужской половой железе. Клеточные тяжи менее заметны, половые клетки рассеяны в мезенхимной строме органа. Часть этих клеток растет активнее, они становятся более крупными, окружены более мелкими клетками, формируются первоначальные — приморди-альные — фолликулы яичника. В дальнейшем образуется корковое и мозговое вещество яичника. В последнее врастают кровеносные сосуды и нервы. По мере развития яичники также опускаются, но на значительно меньшее расстояние, чем яички. От места закладки они смещаются вместе с маточными трубами в тазовую область. Опускание яичников сопровождается изменением топографии маточных труб, которые из вертикального положения переходят в горизонтальное. При развитии яичника оставшиеся канальцы и проток первичной почки становятся рудиментарными — придатками женской половой железы (рис. 19). Краниально расположенные канальцы и прилежащая часть протока превращаются в epoophoron . а каудальные — в paroophoron . Остатки протока первичной ночки могут сохраняться в виде сплошного или прерывистого тяжа, лежащего сбоку от матки и влагалища, — это продольный проток придатка яичника (гартнеров канал), ductus epoophori longitudin а lis . Из парамезонефрических протоков развиваются маточные трубы, а из дистальных, сросшихся их частей образуются матка и проксимальный отдел влагалища. Из мочеполовой пазухи фор мируются дистальный отдел влагалища и его преддверие. Развитие наружных половых органов. На 3-м месяце внутриутробного развития кпереди от клоачной перепонки из мезенхимы возникает половой бугорок. В основании полового бугорка по направлению к анальному отверстию находится мочеполовая (уретральная) бороздка, которая ограничена с двух сторон половыми складками. По обеим сторонам от полового бугорка и половых складок формируются полулунной формы возвышения кожи и подкожной клетчатки — половые валики. Указанные образования представляют индифферентную закладку наружных половых органов, из которых в дальнейшем развиваются наружные мужские или женские половые органы (рис. 20). Развитие наружных мужских половых органов. У эмбрионов Рис. 20. Развитие наружных мужских (I) и женских (II) половых ор-( ганов (схема). А — индифферентная форма (эмбрион 7 нед): 1 - tuberculum genitale; 2 plica genitalis; 3 — половой выступ; 4 — cauda; 5 — anus; 6 — sinus urogenitalis. Б — эмбрион 12 нед: I: 1 —glans penis; 2 — sul. urethralis; 3 - scrotum; 4 — raphe scroti [scrotalis]; II: 1 —glans clitoridis; 2 — labium majus pudendi; 3 — ostium urethrae externum; 4 — labium minus pudendi; 5 — hymen; 6 — ostium vaginae. В — плод 9 мес. I: 1 — glans penis; 2 — raphe urethralis; 3 — scrotum; 4 — raphe scroti; II: 1 —glans clitoridis; 2 — labium majus pudendi; 3 — ostium urethrae externum; 4 — labium minus pudendi; 5-— hymen; 6 — ostium vaginae. А I А II 70 мужского пола индифферентные зачатки подвергаются сложным изменениям. Половой бугорок начинает быстро расти и удлиняться, превращаясь в пещеристые тела полового члена. На нижней (каудальной) их поверхности половые складки становятся более высокими (см. рис. 20). Они ограничивают мочеполовую (уретральную) щель, которая превращается в желобок, а затем в результате сращения его краев образуются мужской мочеиспускательный канал и губ'чатое тело полового члена. В процессе роста полового члена в толще мочеиспускательного канала мочеполовое отверстие из первоначального положения у корня полового члена как бы передвигается на дистальный его конец. Место закрытия (сращения) уретрального желоба остается в виде рубчика, называемого швом полового члена. Одновременно с формированием мужской уретры над дисталь-ным концом полового члена образуется крайняя плоть. Это связано с развитием вокруг головки полового члена складки эпителия. Половые валики становятся более выпуклыми, особенно в каудальных отделах, они сближаются и срастаются по средней линии. На месте сращения половых валиков возникает шов мошонки, который тянется от корня полового члена до анального отверстия через всю промежность. Развитие наружных женских половых органов. У эмбрионов женского пола половой бугорок преобразуется в клитор. Половые складки разрастаются и превращаются в малые половые губы, ограничивающие с боков мочеполовую щель, которая открывается в мочеполовую пазуху. Дистальная часть половой щели становится более широкой и превращается в преддверие влагалища, куда открываются женский мочеиспускательный канал и влагалище. Отверстие влагалища к концу внутриутробного развития становится значительно шире отверстия мочеиспускательного канала. Половые валики преобразуются в большие половые губы, в которых накапливается значительное количество жировой клетчатки, затем они прикрывают малые половые губы. Развитие промежности. У эмбриона в процессе развития полость клоаки за счет фронтально врастающей в нее мочепря-мокишечной перегородки делится на вентральный отдел— мочеполовой синус и дорсальный отдел — прямую кишку. Мочепрямокишечная перегородка разрастается в каудальном направлении, достигает клоачной пласт и н-к и, которая затем подразделяется на переднюю часть — мочеполовую пластинку и заднюю часть — заднепроходную пластинку. Каждая пластинка самостоятельно прорывается, в результате чего образуются отверстие заднего прохода и мочеполовое отверстие. Вокруг этих отверстий из вросшей в толщу анальной и мочеполовой пластинок мезодермы образуются мышечные волокна. Вначале из этих во- локон формируются сфинктеры, а затем мышца, поднимающая задний проход (в области анальной пластинки), и остальные мышцы, составляющие основу мочеполовой диафрагмы. Аномалии развития мочеполового аппарата Среди аномалий развития почек имеются аномалии, обусловленные количеством: добавочная почка, которая возникает с какой-либо стороны и лежит ниже нормальной почки, удвоенная почка, гёп duplex , возникающая при разделении на одной стороне закладки первичной почки на две равные части, отсутствие одной почки, agenesid rents , что встречается очень редко. Аномалии почек могут быть связаны с необычным их положением. Почка может располагаться в области ее эмбриональной закладки — дистопия почки, distopia rents . Аномалии почек могут касаться их формы. При сращении нижних или верхних концов почек образуется подковообразная почка, ren arcudta . В случае сращения обоих нижних концов правой и левой почек и обоих верхних концов формируется кольцевидная почка, ren anuldris . При нарушении развития канальцев и капсул клубочков, которые остаются в почке в виде изолированных пузырьков, развивается врожденная кистозная почка. Аномалии мочеточника наблюдаются в виде его удвоения с двух или с одной стороны. Встречается расщепленный мочеточник, ureter fissus , в его краниальном или, реже, кау-дальном отделе. Иногда образуются сужения или расширения, а также выпячивания стенки мочеточника — дивертикул мочеточника. При развитии мочевого пузыря может появиться выпячивание его стенки. Редко встречается недоразвитие стенки (ее расщепление), что сочетается с несращением лобковых костей,— эктопия мочевого пузыря, ectopia vesicae urlndriae . Аномалии развития внутренних половых органов. Аномалии и варианты развития внутренних мужских и женских половых органов возникают в результате сложных преобразований их в эмбриогенезе. Из аномалий половых желез следует отметить недоразвитие одного яичка или его отсутствие ( monorchismus ), при задержке опускания яичек в малом тазе или в паховом канале возникает двусторонний крипторхизм. Влагалищный отросток брюшины может оказаться незаращенным, тогда он сообщается с брюшинной полостью и в образовавшийся карман может выпячиваться петля тонкой кишки. Иногда яичко в процессе опускания задерживается, что приводит к необычному его расположению ( ectopia testis ), при этом яичко может находиться в брюшной полости, либо под кожей промежности, либо под кожей в области наружного кольца бедренного канала.
72 В процессе развития яичников также наблюдаются случаи их ненормального смещения ( ectopia ovariorum ): один или оба яичника либо устанавливаются у глубокого пахового кольца, либо проходят через паховый канал и залегают под кожей больших половых губ. В 4% случаев встречается добавочный яичник, ov а rium accessorium . Изредка имеет место врожденное недоразвитие одного, а иногда и обоих яичников. Очень редко наблюдается отсутствие маточных труб, а также закрытие их брюшного или маточного отверстия. При недостаточном сращении дистальных концов правого и левого парамезонефрических протоков развиваются двурогая матка, uterus bicornus , а при полном несращении — двойная матка и двойное влагалище, uterus et vagina duplex (редкая аномалия). В случае задержки развития пара-мезонефрического протока на одной стороне возникает асимметричная, или однорогая, матка. Нередко матка как бы останавливается в своем развитии. Такую матку называют детской (инфантильной). Аномалии развития наружных половых органов. Аномалией развития мужских наружных половых органов является гипо-с п а д и я, hypospadia , — неполное закрытие уретры снизу. Мужской мочеиспускательный канал остается открытым снизу в виде щели большей или меньшей длины. Если мужской мочеиспускательный канал расщеплен сверху, то возникает верхнее его расщепление— эписпадия, epispadia . Эта аномалия может сочетаться с несращением передней брюшной стенки и открытым спереди мочевым пузырем (эктопия мочевого пузыря). Иногда отверстие крайней плоти по величине не превышает диаметр мужского мочеиспускательного канала и головка полового члена не может выходить через такое отверстие; это состояние называется фимозом, fimosis . К редким аномалиям развития половых органов относится так называемый гермафродитизм (двуполость). Различают истинный и ложный гермафродитизм. Истинный гермафродитизм встречается у человека очень редко и характеризуется наличием у одного и того же человека яичек и яичников при мужском или женском типе строения наружных половых органов. Чаще встречается так называемый ложный гермафродитизм. В этих случаях половые железы относятся к одному полу, а наружные половые органы по своим признакам соответствуют другому полу. Вторичные половые признаки при этом напоминают признаки противоположного пола или являются как бы промежуточными. Различают мужской ложный гермафродитизм, при котором половая железа дифференцируется как яичко и остается в брюшной полости. Одновременно задерживается развитие половых валиков. Они не срастаются друг с другом, а половой бугорок развивается незначительно. Эти образования имитируют половую щель и влагалище, а половой бугорок — клитор. При женском ложном гермафродитизме половые железы дифференцируются и разви- ваются как яичники. Они спускаются в толщу половых валиков, которые настолько сближаются друг с другом, что напоминают мошонку. Концевая часть мочеполового синуса остается очень узкой и влагалище открывается в мочеполовой синус, так что отверстие влагалища становится малозаметным. Половой бугорок значительно разрастается и имитирует половой член. Вторичные половые признаки приобретают вид, характерный для мужчины.
|
Последнее изменение этой страницы: 2019-04-19; Просмотров: 398; Нарушение авторского права страницы