Эволюция экосистем. Виды и проблемы эволюции

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КЕРЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МОРСКОЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра экологии моря

Спиридонова Е. О., Панов Б. Н.

 

ЭВОЛЮЦИЯ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ

Конспект лекций

для студентов направления подготовки

05.04.06 «Экология и природопользование»

очной и заочной форм обучения

 

 

Керчь, 2019 г.

 

Содержание

Введение. 4

1. Эволюция экосистем. Виды и проблемы эволюции. 6

1.1      Структура и устойчивость экосистем. 6

1.2. Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция) 7

1.3. Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем. 11

1.4. Отбор экосистем. 13

1.5. Методы изучения эволюции экосистем. 13

2. Механизмы эволюции. 17

2.1. Особенности специогенеза. 18

2.2. Особенности экогенеза. 21

3. Экологические аспекты эволюции Мирового океана. 25

4. Эволюция планетарной воды и будущее Мирового океана. 34

4.1. Источники поступления воды.. 34

4.2. Современные представления о происхождении воды.. 36

4.3. Свидетельства грандиозных опусканий океанического дна. 38

4.4. Водные ресурсы планеты.. 42

4.5. «Океанизация» и ее последствия. 43

5. Кембрий: «скелетная революция». 46

5.1. Пеллетный транспорт. 47

5.2. Расцвет кембрийской фауны.. 50

6. Мезозойские биоценотические кризисы.. 55

6.1. Масштабы «великого вымирания». 55

6.2. Модель среднемелового биоценотического кризиса. 60

6.3. Характерные особенности позднемелового «великого вымирания». 62

7. Эволюция экосистемы Черного моря. 65

7.1. Естественная история Черного моря. 65

7.2. Современная эволюция Черноморской экосистемы.. 66

8. Экологические кризисы.. 72

8.1. Реконструкция мелового биоценотического кризиса. 72

8.2. Аральский экологический кризис. 74

Список использованной и рекомендуемой литературы.. 78

Введение

 

Термин «эволюция» широко применяется в различных областях науки. Изучают эволюцию атомов, галактик, Земли, общества, методов познания и т.д., подразумевая под этим последовательные изменения исходного состояния во времени, ведущие к возникновению чего-то нового. Биологическая эволюция существенно отличается от других «эволюций». В ее основе лежат уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, позволяющие неограниченно преобразовывать живые системы в ряду поколений.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции всегда является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Однако в биосфере в настоящее время происходят глобальные изменения под влиянием антропогенных факторов. За короткий срок из-за недостаточного знания закономерностей эволюции биосферы, неразумного вмешательства человека в развитие природных систем произошли тяжкие последствия – нарушения природного равновесия, в том числе в морских экосистемах. Подобные последствия будут еще более опасными в будущем при отсутствии научно обоснованных рекомендаций и организации отношений человека с биосферой. Научная разработка таких рекомендаций невозможна без изучения особенностей эволюции биосферы, без знания законов развития отдельных видов и сообществ в настоящем и будущем.

Целью дисциплины «Эволюция морских экосистем» является изучение временных масштабов изменчивости морских экосистем, их пространственных масштабов, определение причинно-следственных связей между биологическим разнообразием и стабильностью в экосистемах.

Предметом изучения являются морские экосистемы, их способность противостоять воздействиям и сохранять состояния равновесия. В морских экосистемах взаимодействие круговорота веществ и потоков энергии создает самокорректирующийся гомеостаз, механизмами которого является биотическая регуляция в структуре трофических связей, плотности популяций, а также круговорота питательных веществ. Более или менее регулярные, но резкие колебания абиотических факторов могут поддерживать экосистему в квазистационарном переходном состоянии. Однако в последние десятилетия в результате антропогенного загрязнения экологическое равновесие в экосистемах регионов Мирового океана нарушается. Большинство физических стрессов, создаваемых человеком, слишком внезапны, интенсивны и непрогнозируемы, чтобы допускать возможность адаптации к ним на уровне океанических экосистем. Поэтому такие экосистемы в наши дни вступают в опасную переходную постклимаксную стадию, способную привести их либо в новое климаксное состояние, либо окончательно разрушить.

Избежать это возможно лишь поняв устройство морских экосистем, эволюционные аспекты трансформаций экосистем, изучив всю сложнейшую систему взаимосвязей и взаимовлияний, сложившуюся в них, а также применив эти знания для выработки экологически безопасной стратегии освоения и вовлечения в хозяйственную деятельность природных ресурсов. На основании изучения данной дисциплины студенты должны овладеть знаниями о структурно-морфологических особенностях морских экосистем, абиотических и биотических компонентах, получить четкое представление о структурно-функциональных особенностях сообществ гетеротрофных организмов, знать современное состояние сообществ организмов Черного моря.

К студентам направления подготовки «Экология и природопользование», которые изучают эту дисциплину, предъявляются следующие требования:

знать:

· концепции экосистемы;

· структурно-морфологические особенности морей;

· абиотические компоненты, в т.ч. физические, гидрохимические и геологические факторы и их роль в экосистеме;

· биотические компоненты морских экосистем.

Уметь:

· охарактеризовать возможные экологические последствия трансформации морских экосистем с позиций эволюционного процесса;

· раскрыть современный характер нарушений, сложившихся естественных метастабильных морских систем.

Отбор экосистем

 

Ч. Дарвин показал, что главным условием возникновения внутривидового и межвидового разнообразия оказывается естественный отбор. Сегодня мы знаем немало генетических и экологических процессов, ведущих к возникновению и поддержанию разнообразного внутривидового полиморфизма. Главным условием поддержания качественного разнообразия экосистем также является естественный отбор. Первично действуя на уровне популяций каждого вида, естественный отбор, проходящий в биогеоценозе одновременно по сотням и тысячам популяций, может и должен приобретать новые, возможно мало изученные сегодня закономерности.

Отбор экосистем отличается от группового отбора прежде всего тем, что в процессе отбора экосистем отбираются и сохраняются сложнейшие комплексы взаимосвязанных видовых популяций с конкретными занимаемыми ими местообитаниями. Происходит выработка общей приспособленности, соответствия конкретных геоценозов и других типов экосистем абиотической среде. Еще неясно, может ли быть такой отбор направлен на повышение видового разнообразия (и возникновение новых видов) и биопродуктивности экосистем, степени утилизации и повышения эффективности использования источников энергии, повышения информационной емкости и т. п. общих характеристик экосистем.

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Каковы проблемы изучения эволюции экосистем?

2. В чем состоит структура экосистем?

3. Перечислите свойства экосистем, в том числе и морских экосистем.

 4. В чем заключается сопряженная эволюция видов?

5. В чем заключаются особенности эволюции островных экосистем?

 6. Охарактеризуйте динамику видового состава экосистем.

7. Как происходит отбор экосистем?

 

Рекомендуемая литература [1 – 7, 10, 11]

 

 

Механизмы эволюции

 

Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: общеизвестный генетический механизм, действующий на популяционно-видовом уровне, т. е. в череде поколений каждой популяции, входящей в биоценоз и структурная «наследственность», действующая на уровне экосистемы как целого. Отсюда два подхода к интерпретации механизма эволюции многовидовых сообществ. В. Н. Сукачев считал, что филоценогенез происходит по мере эволюции видов, составляющих биоценоз. В последствии было доказано, что необратимость и воспроизводимость структурной реорганизации экосистем основана на внедрении (трансгенезе) новых видов, выпадении видов (элизии) или смене доминантных видов (эзогенезе). Подобные экогенетические перестройки не менее важны, чем специогенез (видообразование), и могут происходить достаточно быстро, сохраняясь затем уже в геологическом времени. При этом надо учитывать, что абиотические условия являются ограничителем, создающим возможность или не допускающим биологические перестройки. Поэтому, вероятно, следует рассматривать эволюцию экосистем, как эволюцию их биологической составляющей, для которой абиотическая компонента служит фоном.

При подходе к эволюции сообществ как экогенетическому процессу возникают два затруднения. Во-первых, интуитивно понятно, что далеко не всякое выпадение видов, их внедрение или смена доминантов следует рассматривать как эволюционное событие. В конце XIX в. почти на всей территории зоны тайги Евразии были уничтожены лось, бобр и соболь. Однако эта элизия по сути дела никак не повлияла на экосистему тайги. В 30-50-х годах XX в. в европейскую часть России были интродуцированы американская норка, ондатра и ряд других видов. Этот трансгенез тоже очень слабо повлиял на структуру населения лесной зоны. Подобных примеров можно привести еще довольно много. Иногда они связаны с существенными экологическими коллизиями. Таковы акклиматизация в Австралии кроликов и кактуса опунции или распространение в Северной Америке зверобоя пронзеннолистного. Однако в большинстве случаев акклиматизация либо не удается, либо акклиматизируемые виды, или виды расширяющие свой ареал, осваивают не естественные экосистемы, а территории более или менее измененные антропогенными воздействиями. Это относится и к растениям-продуцентам, и к животным-консументам.

Сказанное еще раз подтверждает, что на структуру сообществ влияют прежде всего не виды, а жизненные формы. И кролики (плацентарные млекопитающие), и кактусы явились для австралийских экосистем новыми жизненными формами. Следовательно, специогенез как таковой тоже не способен привести к существенной перестройке биоценозов. Новые жизненные формы выкристаллизовываются в процессе филогенеза, и период их становления занимает десятки миллионов лет. Общеизвестна медленность становления ароморфной организации. Однако и алломорфные жизненные формы требуют длительного периода для их становления. Например, филогенез непарнокопытных от пятипалого до однопалого занял около 45 млн лет.

Таким образом, оба механизма филоценогенеза, и специогенез и экогенез влияют на структуру экосистем в том случае, когда они связаны с возникновением и распространением новых жизненных форм. В этом смысле оба механизма эволюции сообществ тесно связаны между собой и с макроэволюцией. В процессе филоценогенеза возникают новые жизненные формы. Они меняют облик и тех экосистем, в которых они формируются, и тех экосистем, в которые они могут внедриться. Тем не менее, оба механизма удобно рассмотреть по отдельности, так как специогенез связан с эволюцией in situ, а экогенез как таковой с освоением новых территорий, т.е. с перестройкой экологических ниш.

 

Особенности специогенеза

 

Общепринят элементарный эволюционный цикл, в котором регулируемым блоком является эволюционирующая популяция, а регулятором – биогеоценоз. Канал прямой связи работает на молекулярном уровне. По нему передается генетическая информация о состоянии биогеоценоза: размножаются особи, прошедшие естественный отбор, т. е. соответствующие по своим адаптивным свойствам тому сообществу, членом которого является данная популяция. Канал обратной связи работает на фенотипическом уровне. В процессе борьбы за существование на каждой стадии онтогенеза, биогеоценоз «узнает» насколько адаптивна каждая особь следующего поколения популяции. Эта модель микроэволюции легко преобразуется в модель специогенеза. Действительно, данная популяция, являясь объектом регуляции, одновременно является компонентом регулятора (биогеоценоза) для любой другой популяции этого сообщества. Поэтому любое эволюционное изменение данной популяции изменит условия регуляции для всех других популяций, которые вынуждены будут адаптироваться к новым условиям.

Изложенная модель специогенеза очень обобщенная и абстрактна. Поэтому следует рассмотреть ряд уточнений, приближающих ее к реальности.

Биогеоценоз – это территориальное объединение видов, состоящее из ценопопуляций этих видов. Единицей микроэволюции считается локальная популяция. Границы ценопопуляций и локальных популяций не совпадают. Сосны на песчаных дюнах и на сфагновом болоте, соседствующим с бором на дюнах, принадлежат к разным ценопопуляциям, но к одной локальной популяции. Для большинства видов грызунов характерно выселение молодых особей в субоптимальные местообитания, где они образуют самостоятельные поселения (популяции) в других биоценозах и т. д. и т. п. Поэтому изменения в одном биоценозе неизбежно скажутся на соседних сообществах. Волна микроэволюционных изменений охватит не биоценоз, как таковой, а комплекс связанных между собой сообществ, т. е. биом более высокого уровня, возможно целую природно-климатическую зону, включающую ареалы видов эдификаторов данного биогеоценоза. Этот вывод соответствует представлению об отсутствии резких границ биогеоценозов.

Конечно, экосистема замкнутого водоема (озера или пруда) ограничена его берегами. Однако, для проточного водоема границы этого биогеоценоза уже не столь очевидны.

В биоценологии сосуществуют две концепции. Ряд исследователей рассматривают биогеоценозы как относительно дискретные многовидовые комплексы. Другие исследователи, напротив, подчеркивают континуальность изменений состава фитоценозов. Обе точки зрения справедливы. В бесконечном разнообразии локальных сообществ легко подобрать примеры, иллюстрирующие любую из них. Нельзя указать лишь совершенно дискретную и непреодолимую границу между соседними экосистемами. Даже реконструированная московская кольцевая автодорога, на которой встречные полосы разделены метровой бетонной стеной, а обе стороны соединены висячими переходами, не непреодолима не только для летающих животных и диаспор растений и грибов, но и для многих нелетающих животных, преодолевающих эту преграду под мостами через реку Москву и ее притоки, а также по полосам отчуждения железных дорог. Обмен мигрантами приводит, как уже сказано, к тому, что специогенез охватывает не один биоценоз, а обширные территории.

Вместе с тем существует ряд факторов и популяционной и биоценотической природы, замедляющих и, возможно, приостанавливающих процессы специогенеза. На популяционном уровне этими факторами являются конрбаланс векторов отбора и внутривидовое разнообразие, от сбалансированного полиморфизма до подвидов и экологических рас. Оба фактора стабилизируют положение популяций и видов в том ценотическом окружении, в котором они существуют. Поэтому слабые возмущения состояния регулятора-биоценоза не приводят к эволюционным последствиям.

Основным биоценотическим фактором, сдерживающим специогенез, является сложная структура многовидовых сообществ. В нашу задачу не входит описание различных аспектов структуры сообществ, таких как синузии, консорции, гильдии, ассамблеи и т. п. Они излагаются в руководствах по биоценологии. С точки зрения эволюции, основными факторами, сдерживающих специогенез на каждой стадии сукцессии, имеют коадаптивные комплексы – комплексы видов в результате предшествующей коадаптивной эволюции, связанных между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы могут состоять и из видов, находящихся на разных трофических уровнях биоценоза, и из видов одного трофического уровня, связанных только конкурентными отношениями. Примером первого могут служить энтомофильные растения и насекомые, опыляющие эти растения. Примером коадаптивного комплекса конкурирующих видов могут служить виды муравьев, обитающие на солончаках. Экологические взаимодействия между комплексом из двух видов карпофагов и трех видов зоофагов могут быть топическими, но не трофическими. Поэтому эволюционное изменение одного из видов внутри комплекса затронет других ее членов, но не соседний комплекс. Структурированность биоценоза препятствует специогенезу.

Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют, канализируют этот процесс. Каждый из видов-членов комплекса приспособлен в своей трофической нише лучше, чем его конкуренты. Поэтому дальнейшая эволюция каждого из этих видов более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных пищевых ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона. Этому препятствует конкуренция со стороны вида, занимающего соседнюю трофическую нишу и столь же хорошо в ней приспособленного. В то же время дальнейшее приспособление к использованию определенного ресурса приведет к ослаблению межвидовой конкуренции, то есть к усилению коадаптированности членов комплекса.

Таким образом, в сформировавшемся биоценозе специогенез происходит медленно, а эволюция видов, популяции которых входят в те или иные стадии сукцессии направлена, главным образом, на их коадаптацию. Такую эволюцию называют когерентной, в отличие от некогерентной быстрой эволюции, свойственной популяциям-членам группировок во время экологических кризисов.

 

Особенности экогенеза

 

Вторым аспектом необратимой и воспроизводящейся перестройки экосистем является экогенез: внедрение новых видов или выпадение их из структуры сообществ. Обсуждение этого процесса требует ответа на вопросы: какие виды могут внедриться в сформировавшееся сообщество? И какие особенности структуры экосистем допускают такое внедрение? Понятно, что вид, осваивающий новую экологическую нишу, должен быть к ней преадаптирован, то есть должен обладать какими-то особенностями, позволяющими ему начать адаптацию к новым условиям.

Показано, что источником пополнения состава сообществ служат виды, обитающие в интрастациальных или интразональных биотопах. Эти термины означают местообитания, свойственные не только той экосистеме, в которой они находятся, но и другим экосистемам. Например, злаковые ассоциации растений есть в тундре, лесотундре, тайге. Луговая пойма долины реки может прорезать несколько природно-климатических зон, от лесостепи до северной тайги. Песчаные дюны характерны для берегов многих крупных рек, морских побережий и берегов озер независимо от географической широты, на которой они встречаются. Каменные осыпи встречаются во всех высотных поясах гор, сфагновые болота с клюквой распространены в Западной Сибири от северной тайги до южной границы лесостепи и т.д. и т.п. Виды подобных биотопов служат материалом для освоения новых адаптивных зон и внедрения в новые сообщества. Так, фауны муравьев пустынь палеарктики формировались в значительной степени за счет видов, обитающих на дюнах и осыпях. Сами виды, занимающие интразональные биотопы, формируются в процессе освоения новой адаптивной зоны. Внедрение в новую зону сопряжено с адаптивной радиацией. Конкуренция между вселенцами вытесняет некоторые из них в менее благоприятные аберрантные субзоны, частным случаем которых и являются интразональные местообитания.

Вторым источником формирования фауны является иммиграция видов из других регионов. Такие миграции, как правило, связаны с изменениями климата, что облегчает преодоление мигрантами не свойственных им местообитаний. Ответ на вопрос, какие особенности экосистем позволяют тем или иным видам внедриться в их состав, гораздо сложнее. Известно множество случаев преднамеренной и непреднамеренной интродукции, не увенчивавшихся успехом. Вселенцы не могли внедриться в сформировавшееся сообщество.

Впрочем, известны и противоположные примеры. Есть и логические затруднения. Для того, чтобы тот или иной вид мог стать членом биоценоза, в этом биоценозе должна существовать подходящая для него свободная экологическая ниша – «лицензия». Однако, по определению, ниша выделяется по тому виду, который в ней обитает, а биогеоценоз, тоже по определению – система, в которой происходит полный круговорот вещества и энергии.

Поэтому в биоценозе нет неиспользуемых потоков вещества и энергии, а значит и свободных ниш. Однако новые виды внедряются в биогеоценоз, не только вытесняя хуже приспособленных аборигенов, как кролики в Австралии потеснили сумчатых, но и осваивая свободные или недоиспользуемые аборигенами ресурсы. Биоценозы сильно различаются по количеству составляющих их видов. Общеизвестно, что биота тропических лесов, например, амазонской сельвы, разнообразнее биоты бореальных лесов. «Упаковка» реализованных ниш в тропиках плотнее, а виды, занимающие эти ниши, более специализированны. Это объясняется большей стабильностью абиотических факторов, прежде всего климата, что стабилизирует ресурсы, создаваемые продуцентами, и формирует прочную базу для специализации консументов по использованию ресурсов, «предоставляемых» продуцентами.

Нестабильность условий бореальных экосистем требует эврибионтности – адаптации к диапазону колебаний факторов среды. В результате ниши шире, а число видов меньше. В ненасыщенные сообщества новые для них виды, по-видимому, могут внедриться с большей вероятностью, чем в сообщества с плотной упаковкой ниш, используя лицензии, обусловленные именно ненасыщенностью таких биоценозов. Акклиматизация обычно наиболее успешна в тех случаях, когда акклиматизируемый вид может использовать такую лицензию. Примером может служить акклиматизация североамериканского вида – ондатры в Евразии. Ондатра питается отчасти водными беспозвоночными, но в основном околоводной, травянистой растительностью. Поэтому она не конкурирует с бобрами, питающимися, в основном, корой осины и ив. В настоящее время ондатра распространена по всей палеарктике, является важным объектом пушного промысла и типичным компонентом околоводных биотопов.

Существует, однако, и противоположная точка зрения. Она заключается в том, что специализация создает некие лакуны в использовании ресурсов, так как каждый вид использует только те, которые соответствуют его специализации. Поэтому неспециализированные виды могут внедриться в сообщество специализированных форм, используя и эти лакуны и, в силу своей эврибионтности, успешно конкурируя со специализированными формами. Внедрение нового вида приводит к перестройке экологических отношений в сообществе и, тем самым, создает новые ниши или влечет за собой внедрение целой консорции видов, связанных с вселением. У животных – это специфические экзо- и эндопаразиты, например, блохи, пухоеды, гельминты. Поэтому вселение создает новые ниши-лицензии. Подобная ситуация может иметь не только экогенетические, но и специогенетические последствия. Фауна проволочников и ряда других почвенных насекомых, также как сорные растения, такие как лебеда и пырей, возникли в процессе адаптации ценотического окружения к существованию на выбросах нор степных грызунов, главным образом, сурков и сусликов, то есть к существованию на постоянно обновляемых и перемешиваемых грунтах. Именно это приспособление преадаптировало сорняки и ряд видов насекомых к существованию на пахотных землях в качестве сорняков и вредителей сельского хозяйства. Из вышеизложенного следует, что специогенез и экогенез в эволюции сообществ теснейшим образом связаны. В процессе специогенеза возникают новые виды, которые меняют экогенетические отношения в тех сообществах, в которых они сформировались и, при возникновении благоприятной ситуации, могут внедряться в новые сообщества. С другой стороны, проникновение видов в новые для них экосистемы меняет направление естественного отбора, стимулируя специогенез. При когерентной эволюции оба процесса происходят медленно.

Следовательно, когерентная эволюция происходит еще медленнее. Отсюда можно заключить, что сорная растительность и сопутствующая ей фауна почвенных насекомых, то есть новые жизненные формы, возникшие на выбросах нор степных грызунов в аберрантных условиях, формировались во всяком случае не за тысячи, а за десятки, может быть сотни тысяч лет.

Показательно, что эти новые жизненные формы так и остались бы обитателями очень узкой адаптивной зоны, если бы не экологический кризис, вызванный антропогенным фактором – распашкой целинных степей, благодаря которой ценофобные обитатели выбросов нор стали сорняками, увеличив во много раз свою численность.

 

Вопросы для самоконтроля:

 

1. Какие механизмы эволюции Вам известны?

2. Каковы особенности специогенеза?

3. Каковы особенности экогенеза?

4. Приведите примеры специогенеза из эволюции морских экосистем.

5. Приведите примеры специогенеза из эволюции морских экосистем.

 

Рекомендуемая литература: [3, 4, 7, 11]

 

Периоды