Кембрий: «скелетная революция»

 

«Эдиакарский эксперимент» окончился неудачей, и все загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних форм; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабелидитиды, строившие органические трубки), конец венда – это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня. На смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.

Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся! ) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А. Ю. Розанов: " Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)".

Пытаясь разобраться в причинах этого события, называемого обычно " кембрийской скелетной революцией", надо иметь в виду следующее. Обзавестись твердым скелетом – дело, конечно, " прибыльное", но весьма " капиталоемкое", требующее от организмов больших " первоначальных вложений" по энергии и веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода (о " гипотезе кислородного контроля" ). Проанализируем теперь под этим углом зрения докембрийскую экологическую ситуацию.

Начать тут придется издалека. Одной из самых важных задач современной океанологии является детальное изучение морских течений; это, помимо прочего, весьма важно для практики судовождения. С этой целью в воды Мирового океана ежегодно бросают, точно зафиксировав место и время, многие тысячи специальных буев; выловив впоследствии такой буй в другой точке океана, мы получаем представление о направлении и скорости движения переносивших его водных масс. Такие исследования стоят больших денег, а поскольку подавляющее большинство буев безвозвратно теряется, эффективность метода не слишком высока. В связи с этим встал вопрос: а нельзя ли вместо буев найти какую-нибудь естественную " метку" для океанских водных масс?

Такая " метка" действительно существует: это просто-напросто... пыль, которая всегда содержится в атмосфере и, понятное дело, постоянно оседает не только на предметах быта, но и на поверхности океана. Химический состав этой атмосферной пыли в каждой точке Земли свой – на него влияет геохимия соответствующей территории, тип вулканической активности и т.д. А поскольку возможности аналитической химии по нынешнему времени почти безграничны, то для реконструкции картины течений кажется достаточным просто зачерпнуть толику морской воды и установить, в каких именно местах Земли выпадала содержащаяся в воде пыль. Океанологи с энтузиазмом принялись за работу, и спустя небольшое время с изумлением обнаружили, что атмосферной пыли (равно как и вообще взвеси) в океанской воде практически не содержится; на подоконнике, к примеру, пыль будет скапливаться до тех пор, пока ее не сотрут, а вот из океана она странным образом куда-то улетучивается. Быстро осесть на дно пылинка не может – это доказывается простыми физическими расчетами.

 

Пеллетный транспорт

 

Хорошо известно, какую титаническую работу осуществляют в морях животные-фильтраторы, и прежде всего двустворчатые моллюски; согласно расчетам, одни только уже нанесенные на карту устричные банки прогоняют сквозь себя объем воды, равный всему Мировому океану, примерно за месяц! Однако двустворки очищают именно придонные слои воды, куда пылинкам попасть довольно сложно... Вот тогда-то и выяснилось, что планктонные фильтраторы, и прежде всего ракообразные, играют в очищении океана роль ничуть не меньшую, чем бентосные. Отсутствие в водах океана сколь-нибудь ощутимых количеств пыли, которая постоянно оседает на его поверхность, является результатом деятельности планктонных ракообразных: они очень быстро отфильтровывают взвесь, упаковывают ее в формируемые их пищеварительным трактом компактные комки отработанной органики – фекальные пеллеты, и отправляют на дно. Без пеллетной транспортировки взвеси мутность воды в океанах была бы несравненно выше.

Именно такая ситуация и должна была наблюдаться в далеком прошлом. Отсутствие в докембрии наземной растительности приводило к многократному усилению эрозии и формированию специфических выположенных ландшафтов – " ни суша, ни море". Сток с континентов был в основном " плащевым" (т.е. по всей протяженности береговой линии), а равнинные реки и озера, являющиеся ныне главными отстойниками взвеси, отсутствовали. Воды, стекавшие с суши, были мутными, причем самой замутненной в итоге оказывалась именно прибрежная часть океана, наиболее богатая биогенами. Это чрезвычайно затрудняло утилизацию биогенов фитопланктоном из-за узости фотической зоны и резко ограничивало общую продуктивность планктонной экосистемы.

С другой стороны, иной оказывалась и организация самой водной массы. В современных океанах имеется верхний слой воды с резко выраженными сезонными колебаниями температуры – эпиталасса, и нижний, где температура на протяжении всего года практически неизменна – гипоталасса (в озерах им соответствуют эпи- и гиполимнион). На границе между этими слоями располагается узкая зона резкого изменения температуры – термоклин; в современных морях он находится на глубинах от 15 до 100 м. В условиях же замутненной воды энергия солнца практически не проникает глубже первых метров, и термоклин оказывается " подтянутым" под самую поверхность; водная масса оказывается жестко стратифицированой – т.е. разделенной на почти неперемешивающиеся между собой слои: узкую перегретую эпиталассу и относительно холодную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу. Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащенные неокисленной органикой (" черные сланцы" ), которые считают несомненным показателем придонной аноксии (бескислородных условий); позже, начиная с кембрия, их распространение резко сократится. Ситуация аноксии (" заморные обстановки" ) сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование донной фауны.

И вот на границе венда и кембрия произошло событие, важность которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время: в составе докембрийского зоопланктона (бесскелетного) возникли достаточно эффективные фильтраторы, формировавшие фекальные пеллеты. Впервые эту идею высказал в 1985 г. А. Г. Пономаренко, а теперь она подтверждена геохимическими данными. Единичные фекальные пеллеты были известны и раньше (еще в протерозое), однако именно начало кембрия – время массового их распространения в морских отложениях.

Следствием этого, вроде бы малозначительного, события стал целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды привело к резкому расширению фотической зоны и росту продуктивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разрушению жесткой температурной стратификации и некоторому обогащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того, именно дисперсная органика, опускающаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придонных слоях – ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие исследователи даже употребляют термин " эвтрофный океан". Теперь же органика эта стала, вместе с неорганическими частичками, поступать на морское дно в концентрированном, " упакованном" виде – в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, – это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна в свою очередь начинает очищать воду от органической и минеральной взвеси, количество кислорода в итоге опять возрастает, что ведет к дальнейшему росту разнообразия живых организмов и т.д.

Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в амфибиотических ландшафтах (" ни суша, ни море" ) место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве и потреблении органики, занимают сообщества водорослей (главным образом – нитчатых), которые иногда называют " водорослевыми болотами". В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, а именно такая ситуация вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль и крупное Байконурское оледенение, маркирующее границу венда и кембрия: наличие льдов облегчает " закачку" кислорода в глубокие слои океана, вентиляция же дна благоприятствует развитию бентоса.

 

Расцвет кембрийской фауны

 

Содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится " экономически оправданным" обзаводиться такой дорогостоящей " высокой технологией", как минеральный скелет. Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных – от простейших (радиолярии и форамениферы) и губок до членистоногих и моллюсков, а также растений (известковые водоросли); начинается " скелетная революция" в собственном смысле.

Важная деталь: химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.

Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и " мягкие" организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг некая принципиально новая – " скелетная" – фауна (как иногда полагали прежде), а одевается скелетом та фауна, что уже существует – едва лишь открывается для этого возможность.

Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце 80-х годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон – трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине " выпали в осадок" – перешли к бентическому образу жизни. Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия, был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода – хотя отдельные его представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабелидиты, хиолиты) и т.п.; разнообразнейшие мелкие зубчики конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых – щетинкочелюстных и хордовых.

Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки – биогермы. Кроме того, широко была представлена и чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов – археоциаты (по-гречески – " древние кубки" ). Они представляли собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой; диаметр их колебался от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1, 5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже – животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того, не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собою галерею " живых ископаемых" (вроде кистеперой рыбы или гинкго).

Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера, согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими. Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле (" многотканевыми" по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись.

Крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную " профессию" – прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), а входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерий. Подъем устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета – органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов, спикул, свидельствует о том, что данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия, т.е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные.

Вся геологическая история археоцит (появление, расцвет – около 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15-20 млн лет. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает, причем на смену ей не приходит никто (т.е. конкурентное вытеснение здесь предположить трудно). Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки, можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад должен был быть весьма благоприятным для " тонких" фильтраторов. Для того, чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в " квалифицированной рабочей силе" – вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет и сделать ее переработку более равномерной, и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается, и наступает время трилобитов.

Рассматриваемые изменения в разнообразии фауны на протяжении фанерозоя привели к формированию новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя, и гораздо более разнообразна, чем прежняя " кембрийская" – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более " мелкую нарезку" экологических ниш, и соответственно, рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об " олиготрофизации" кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.

В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства, однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов. Это и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна.

Само возникновение принципиально нового типа скелета, позволяет его обладателям играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого " упакованного" органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.

К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает необходимость в верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. Самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.

Изменения в сообществе водных позвоночных происходили по пути усложнения организации. С начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море – хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы современного типа – с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не глотать ее целиком. Возможно, именно акулы конкурентно вытеснили по крайней мере часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования. Самые же крупные из современных хищных акул (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, высшим звеном трофической пирамиды.

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Что представляет собой пеллетный транспорт?

2. Как происходили изменения в сообществе водных беспозвоночных?

3. Какое значение имел расцвет кембрийской фауны?

 

Рекомендуемая литература: [8 -14]

 

 

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: