Изменения экосистем. Сопряженная эволюция разных видов (коэволюция)

 

Все экосистемы являются реальной средой для межвидовых взаимоотношений и связанных с нею бесчисленных проявлений естественного отбора. Взаимосвязанные между собой в экосистеме виды всегда оказывают воздействие и на абиотические компоненты среды (атмосферу, гидросферу, педосферу и др.). Это, в свою очередь, влечет обратное воздействие измененных абиотических факторов на живые компоненты биогеоценозов. Такое постоянное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза оказывается причиной изменений биогеоценозов и других экосистем. Суммарным следствием таких изменений биогеоценозов в процессе эволюции являются грандиозные преобразования всей биосферы Земли. Первичными при этом могут быть любые незначительные изменения компонентов экосистемы. Например, возникновение такой незначительной в масштабах существовавшей тогда биосферы особенности, как конечность, пригодная для опоры на твердый субстрат (или цветка, привлекающего опылителей), привело впоследствии к изменению облика всей живой природы.

Несомненно, интересно изучать темпы и направления изменения экосистемы в процессе эволюции планеты. При изменениях экосистем, прежде всего, одни биоценозы закономерно сменяют другие в любом определенном участке земной поверхности. Такая смена называется сукцессией (от лат. successio – преемственность). Сукцессии могут быть первичными, при этом они начинаются на безжизненном субстрате – лавах, скалах, аллювиальных отложениях. Вторичные сукцессии возникают на месте разрушенных биогеоценозов (после пожара, засухи, вырубки леса и т. п.). При отсутствии помех смена сообществ (т.н. сукцессионный ряд) завершается формированием последней стадии сукцессии – климаксного сообщества, (от греч. climax – лестница), которое оказывается крайне устойчивым и способным существовать много дольше, чем любая предыдущая стадия сукцессионного ряда. В качестве примеров хорошо изученных сукцессий можно привести следующие: песчаная дюна — травянистые растения — банковская сосна — сухой дубовый лес — влажный лес из дуба — климаксовый лес из бука и клена; типичным для средней полосы является такой сукцессионный ряд: травы — кустарник — сосна — лиственные деревья. В ходе сукцессии кривые роста численности разных организмов периодически чередуются, образуя строгую иерархию. Экологические сукцессии в различных сообществах протекают с неодинаковой скоростью и с участием разного числа компонентов. К тому же и климаксовые периоды могут иметь различную продолжительность. Для изменения биогеоценозов характерны некоторые общие черты независимо от типа сукцессии:

- все биоценотические системы оказываются динамичными, подвижными, чутко реагирующими на влияния внешней среды и формируемые множеством трофических и топических связей компонентов внутри экосистемы;

- в процессе развития экосистемы наблюдается удлинение цепей питания, увеличение числа трофических уровней и звеньев в пределах каждого из этих уровней. При этом происходит дифференциация потоков вещества и энергии, отражающаяся возрастанием в экосистеме числа видов с узкой пищевой специализацией (при одновременном снижении численности каждого вида). Так, по мере развития в экосистеме возникают дополнительные (малые) круги превращения веществ, в которых органика без минерализации вновь включается (через посредство хищников) в цикл круговорота вещества и энергии, происходит возрастание видового и биохимического разнообразия;

- в результате удлинения цепей питания увеличивается время удержания вещества и энергии, часто выражающееся в появлении крупных долгоживущих организмов. В климаксе жизнь экосистемы основана на веществе, циркулирующем в биотическом круговороте. Из этого круговорота мало что выводится, но зато и общая продукция оказывается меньшей, чем на предыдущих стадиях экологической сукцессии. Поэтому максимум биомассы и продукции не совпадает с климаксом.

Климаксные сообщества представляют собой устойчивые и динамические системы. Они характеризуются относительной устойчивостью состава, структуры, продукции, определенной сезонной и флуктуационной изменчивостью, энергетическим равновесием – равенством между количеством фиксируемой фототрофами солнечной энергии и расходованием ее на дыхание всеми организмами, входящими в состав биоценоза. Повышение содержания органического вещества (в основном в почве) идет до климаксного состояния, после чего прекращается. До климакса накапливается и азот. Увеличение органики в почве означает иммобилизацию элементов минерального питания, все большие количества которых сосредоточиваются в опаде, подстилке, гумусе. В то же время возрастает способность системы удерживать эти вещества от вымывания за пределы биогеоценоза. По мере продвижения к климаксу все большее значение приобретает деятельность сапрофитов, обеспечивающих разложение и минерализацию опада. Также возрастает роль симбиотических связей фототрофов с грибами – сапрофитами, переводящими накопленное растениями органическое вещество в усвояемое другими членами экосистемы состояние. В таких развитых климаксных экосистемах, как экосистемы тропических влажных лесов, отсутствуют численно доминирующие виды: на одном гектаре тропического леса встречаются сотни видов разных деревьев. В результате стабильная работа экосистемы обеспечивается даже при вымирании отдельных видовых популяций – зависимость экосистемы от любой отдельной видовой популяции минимизируется, и экосистема становится более стабильной (за счет возможности замены одних ее членов другими в круговороте вещества и энергии).

Разрушение стабильных климаксных экосистем оказывается возможным лишь при резком изменении климата, либо при действии каких-то катастрофических факторов (вулканизм и т. п.). От начала первичной сукцессии до климакса проходят обычно многие столетия. Так, климаксный дубовый лес на кварцевых дюнах оз. Мичиган возник за 1000 лет, в Японии на лавах климаксный лес возник за 700 лет. Максимальным видовое разнообразие оказывается не в конце серии (климаксе), а в некоей средней стадии, когда еще существует большинство пионерных видов и уже присутствуют виды, характерные для климакса. Сукцессионные ряды (в каких бы местах климатической зоны ни происходили) идут одним и тем же путем, приводят к одному и тому же результату. Скорее всего, сукцессии – не механизм, а продукт эволюционного процесса, затрагивающего экосистемы.

Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем прежде всего интересны вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В. Н. Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценогенеза возникают новые типы сообществ, происходящие на основе становления совершенно новых, отсутствовавших ранее типов консорций. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов.

По масштабам и последствиям филоценогенез как будто бы отражает протекание эволюции на уровне экосистем. Можно выделить, по крайней мере, четыре общие особенности такого процесса:

- усложнение структуры и насыщение видами;

- повышение целостности экосистемы;

- увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуаций внешних факторов);

- повышение степени преобразования абиотических компонентов среды.

Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экосистем, установлении характерных особенностей этого становления.

Третий подход демонстрируют работы палеонтологов, вскрывающих сложные взаимоотношения между динамикой таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно мало специализированных форм. Затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия, за которым может наступать период сокращения разнообразия специализированных форм и рост числа мало специализированных. Таким образом, кроме процесса конкурентного вытеснения мало специализированных форм более специализированными в эволюции крупными экосистемами, происходят и какие-то другие, более сложные процессы. При этом, несомненно, процессы филогенеза крупных групп зависят от структуры адаптивных зон.

Одновременно эволюция экосистем определяется процессами филогенеза таких таксонов. Первично экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустынь и др.) могут возникнуть на разной видовой основе. В ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались (филоценогенезы) путем вымирания одних и появления других групп организмов. Аналогичные и более крупные экосистемные перестройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализованным скелетом, наземных животных и др.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: