Показники виміру збудливості

Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них - гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки. Мінімальну силу подразника, спроможну викликати збудження, називають реобазою. Якщо побудувати графік, у якому на осі ординат буде відкладена сила подразника, а на осі абсцис - мінімальний час її дії, тоді одержимо криву сили часу. Найменший період часу, протягом якого діє ток силою в одну реобазу, щоб викликати потенціал дії, називається корисним часом.

Є визначена залежність між силою і тривалістю дії подразника. Чим сильніше подразник, тим коротше час його дії, необхідний для виникнення збудження. Проте при силі подразника в одну реобазу, навіть на дуже чутливих приладах, важко визначити корисний час, тому що незначним змінам сили буде відповідати великі зміни в часу.

Піддавши математичному аналізу криву сили – тривалості, Л. Лапик приходив до висновку, що для характеристики збудливості за часом дії подразника потрібно взяти час дії подвоєної граничної сили цього подразника. Тоді точка, що відповідає часу дії подвоєної граничної сили, буде знаходитися в місці перегину (крутого вигину кривої; у цьому випадку тривалість подразнення визначається точно). Отже, більш точно збуджуваність буде характеризуватися показником, називаним хронаксією.

ХРОНАКСІЯ - мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвоєної реобази (подвоєної граничної сили подразника). Хронаксія виражається в тисячах частках секунди (у мілісекундах), або сигмах. Чим менше хронаксія, тим вище збуджуваність тканини. Хронаксію тканин вимірюють спеціальним приладом – хронаксометром. Спочатку визначають реобазу, потім її подвоюють і визначають мінімальний час дії подвоєної реобази, необхідне для виникнення збудження. Вимір хронаксії проводять не тільки в експериментальній фізіології, але й у клініці для об'єктивної оцінки фізіологічного стану тканини або органа.

 

0-а – хронаксія

0-в – корисний час

0-1 – реобаза

0-2 подвійна реобаза

 

Корисний час – найменший період, протягом якого діє струм силою в одну реобазу, щоб викликати потенціал дії.

Дослідження показали, що хронаксія є перемінною. Розмір її залежить від структури тканини, від стана тканини, органа і всього організму в цілому. Хронаксія рухових нервів менше, ніж скелетних м'язів. Наприклад, у коня і жуйних хронаксія рухових нервів коливається від 0, 09 до 0, 2 мілісекунди, хронаксія скелетних м'язів - від 0, 2 до 0, 4 мілісекунди, при чому хронаксія згиначів у 1, 5 - 2 рази менше, чим розгиначів. Нерви вегетативної нервової системи мають дуже високу хронаксію (біля 5 мілісекунд). Найвища хронаксія, що вимірюється не мілісекундами, а сотими і десятими частками секунди, у гладких м'язів шлунка, кишечника і матки.

Якщо при подразненні процес розвивається тільки в місці нанесення подразнення і не поширюється по тканині, то збудження - процес, що поширюється, виниклий в однім місці він поширюється по всій тканині або органу, а іноді переходить і на сусідні тканини й органи. Як здійснюється перехід із тканини на тканину ми розберемо пізніше, а зараз розберемо, що ж являє собою процес збудження і як він здійснюється.

Збудливих тканин в організмі тварин нараховується три види. Це нервова, м'язова і залозиста тканина. Процеси, що відбуваються в них, при збудженні в принципі не відрізняються, хоча і мають розбіжності в деталях. Як і всі інші тканини, вони оточені клітинною мембраною, що має визначений мембранний потенціал, причому на відміну від незбудливих тканин потенціал мембрани досить високий (табл.).

 

Вид тканини	Мембранний потенціал, мВ
Епітеліальні клітини	15 - 35
Клітини опорно-трофічної тканини	30 - 50
Нервові клітини і волокно	60 - 70
Поперечносмугасте м'язове волокно	60 - 90

 

 

Теорія Ходжкіна - Хакслі

Розберемо розвиток збудження на прикладі нервового волокна. Теорій, що пояснюють розвиток процесу збудження багато, але ми зупинимося на одній з останніх, експериментально найбільше підтвердженої. Це теорія Ходжкина - Хакслі, або теорія калієво - натрієвого насоса. Відповідно до цієї теорії в мембрані клітин, товщиною біля 75А ( IА - 10-8 ) є велика кількість пор і каналів діаметром 7 - 8 А. Пори несуть визначений електричний заряд, що полегшує або утруднює дифузію іонів через мембрану.

Мембрана більш проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різні катіони також проходять через мембрану з неоднаковою швидкістю.

За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що електричний потенціал на мембрані позитивний, а усередині - негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині і поза клітиною. Різниця в іонному складі пояснюється насамперед неоднаковим розподілом іонів натрію і калію - так у цитоплазмі нервових м'язових клітин концентрація калію майже в 40 разів вище, чим зовні, а натрію - у 12 разів вище зовні, чим усередині. Для простоти можна вважати, що іони натрію знаходяться зовні клітини, а іони калію - усередині. При цьому спеціальні системи активно переносять іони калію через мембрану усередину клітини і викидають іони натрію, що просочилися в результаті дифузії в клітину з неї.

 

Звичайно, цей опис будови і функції клітинної мембрани дуже спрощений, але він дає нам можливість роздивитися, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збудження.

Початковою реакцією клітини на подразнення є зміна проникності клітинної мембрани в місці подразнення. Іони натрію миттєво поступають усередину клітини, вносячи позитивний заряд.

У цей же час із клітини виходить незначна кількість іонів калію. За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень наступає деполяризація - клітинний потенціал падає до нуля. Потім відбувається перезарядження мембрани - її реполяризація. Через якийсь час потенціал мембрани відновляється і клітина знову може реагувати на подразнення.

Просування іонів натрію усередину клітини є причиною появи місцевого кругового електричного струму, що поширюється по поверхні мембрани. Усередині клітини круговий струм йде від збудженого місця до незбудженого, а зовні - від місця спочинку до збудженої ділянки. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий струм відчиняє пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній такій точці нервового або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань.

Нервовий імпульс - складний електрохімічний процес. Для переміщення іонів калію і натрію проти градієнту концентрації необхідно використання енергії. Ця енергія утворюється в результаті розщеплення молекул АТФ.

Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними іонами, які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К⁺, Nа⁺ , Са²⁺ і Сl^–. За умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).

 

⇐ Предыдущая123456789Следующая ⇒

Поделиться: