СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ. ОПЫТЫ И ПРАВИЛО МОРГАНА

 

При изучении закономерностей наследования, открытых Менделем, мы подчеркивали, что гены находятся в разных хромосомах и наследуются независимо. Но генов и признаков в организме намного больше, чем число хромосом. Так, у человека 23 пары хромосом, но генов около 30 тысяч.

Следовательно, в каждой хромосоме находятся тысячи разных генов. Как же наследуются гены, находящиеся в одной хромосоме?

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены в 20-хгодах XX в. школой Т.Моргана на мушках дрозофилах. У дрозофилы 8 хромосом (6 аутосом и 2 половые хромосомы: XY – у самцов, ХХ – у самок).

Морган изучал следующие признаки:

Цвет тела – серый (В) и черный (в)

Длина крыльев – нормальные (V) и короткие (v)

У мухи - дрозофилы окраски тела и длины крыльев находятся в одной паре гомологичных хромосом, т.е. относятся к одной группе сцепления, что и было доказано в опытах.

Запись генотипов при сцеплении видоизменяется: генотип записывается

(две черточки означают, что организм диплоидный).

При скрещивании мух, имеющих серый цвет тела и нормальные крылья с мухами черного цвета и короткими крыльями в F1 все мухи имели серый цвет тела и нормальные крылья.

Запись схемы скрещивания:

Провели анализирующее скрещивание. В первом случае скрестили гибридного самца ссерым телом и нормальными крыльямис черной самкой, имеющей короткие крылья, и в результате скрещивания получили 2типа потомков, похожих на родителей в соотношении 1: 1.

Ген серого цвета тела и ген нормального строения крыльев передаются вместе, а ген черного цвета тела и ген коротких крыльев тоже вместе. Этот опыт демонстрирует полное сцепление. Причина его заключается в том, что гены, обуславливающие два различных признака, лежат в одной хромосоме. Это видно на схеме полного сцепления:

Другой результат получается, если для анализирующего скрещивания брать гибриднуюсамку с серым телом и нормальными крыльями и рецессивного по обоим признакамсамца.

В этом случае появилось четыре типа потомков в соотношении: серых длиннокрылых - 41, 5 %; серых короткокрылых - 8, 5 %, черных длиннокрылых - 8, 5%, черных короткокрылых - 41, 5 %.

В этом случае имеет место неполное сцепление:

Причиной неполного сцепления генов является кроссинговер (перекрест хромосом) и обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I деления мейоза при созревании половых клеток. Кроссинговер происходит у самок, у самцов дрозофил кроссинговер не происходит (установлено, что для особей гетерогаметного пола характерна более низкая частота кроссинговер).

При изучении результатов скрещивания получается 4 фенотипа среди потомков:

17%(8, 5+8, 5) особей образовались из кроссоверных гамет

83%(41, 4+41, 5) особей образовались из некроссоверных гамет.

Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме. Расстояние между генами выражается в процентах кроссинговера между ними и обозначается в морганидах (М).

Изучение Морганом сцепления генов представляет собой закономерное биологическое явление.

Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются, сцеплено, причем сила сцепления зависит от расстояния между генами. Эта закономерность получила название правило Моргана.

В результате кроссинговера с более высокой частотой образуются некроссоверные гаметы и реже – кроссоверные гаметы. В нашем примеренекроссоверные гаметы – BV и bv (83%), кроссоверные гаметы – Bv и bV(17%).

На основании результатов своих опытов Морган и его ученики пришли к заключению, что гены находятся в хромосомах и сформулировали хромосомную теорию наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом.

2. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус).Гены в хромосомах расположены линейно.

3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами (кроссинговер), приводящий к рекомбинации генов.

4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.

Согласно 1 и 2 положениям хромосомной теории наследственности гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. У человека у женщин 23 группы сцепления (22 пары аутосом +Х-хромосомы), у мужчин – 24 группы сцепления (22 пары аутосом + X + Y).

Согласно последнему положению хромосомной теории наследственности частота генетической рекомбинации (обозначается греческой буквойθ (тетта)) выражается отношением числа кроссоверных гамет к общему числу особей и характеризует расстояние между генами.

Расстояние между генами выражается в % кроссинговера или в морганидах (М): 1%=1 М = 1 сМ (сантиморганид) = 1 млн пар оснований

Чем ближе располагаются два гена, тем меньше вероятность кроссинговера между ними. При сцепленном наследовании расстояние между генами можно установить по проценту кроссоверных особей, полученных при анализирующем скрещивании. В нашем примере расстояние между генами B и V равно 8, 5%+8, 5%=17%=17М. Если расстояние между генами более 50% кроссинговера, то они наследуются как несцепленные гены. Кроссинговер имеет важное значение для эволюции, поскольку в результате перекреста «полезные» для организма аллели могут быть отделены от «вредных», следовательно, могут возникнуть более выгодные для существования вида комбинации. Это имеет существенное значение для прогрессивной эволюции и адаптации.

Существование кроссинговера позволило школе Т.Моргана разработать в 1911 – 1914 гг. принцип построения генных карт хромосом, т.е. схемы взаимного расположения генов в одной группе сцепления. В основу этого принципа положено представление о расположении генов по длине хромосомы в линейном порядке.

 

ГЕННЫЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ

 

Генные карты были составлены при использовании гибридологического метода анализирующим скрещиванием. Для их составления применяют метод «трех точек» по анализу результатов трех анализирующих скрещиваний. В качестве примера рассмотрим определение мест локализации генов А, В и С, относящихся к одной группе сцепления.

1. Определяем расстояние между генами А и В путем скрещивания АаВb x ааbb. Получили некроссоверных особей АаВb и ааbb – 85%, кроссоверных – Ааbb и ааВb – 15%. Следовательно, расстояние между А и В равно 15% кроссинговера.

2. Определяем расстояние между генами В и С путем скрещивания ВbСс x bbсс. Пусть оно равно 7% кроссинговера.

3. Определяем расстояние между генами А и С путем скрещивания АаСс x аасс. Если расстояние между генами А и С равно 8% кроссинговера, то схема взаимного расположения генов выглядит так:

А____8%__С__7%__В.

15% (между А и В)

Если расстояние между генами А и С будет равно 22%, то схема взаимного расположения генов выглядит по-другому:

А____15%__B__7%__C.

22% (между А и С)

Генетическая карта хромосомы – это схема, отображающая порядок расположения генов на относительном расстоянии их друг от друга. О расстоянии между сцепленными генами судят по частоте кроссинговера между ними. Генетические карты всех хромосом составлены для наиболее изученных в генетическом отношении организмов: дрозофилы, кур, мышей, кукурузы, томатов, нейроспоры. Для человека также составлены генетические карты всех 23 хромосом.

После установления линейной дискретности хромосом возникла необходимость составления цитологических карт с целью сопоставления с генетическими, составленными на основе учета рекомбинаций.

Цитологическая карта – это фотография или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов и относительное расстояние между генами в самой хромосоме. Построение их ведется на основе анализа хромосомных перестроек, дифференциальной окраски политенных хромосом, радиоактивных меток и др.

К настоящему времени, у ряда растений и животных построены и сопоставлены генетические и цитологические карты. Реальность этого сопоставления подтверждает правильность принципа о линейном расположении генов в хромосоме.

У человека можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования.

1. Гены, контролирующие наследование групп крови по системе АВ0 и синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки, наследуются сцепленно.

2. Сцеплены гены резус-фактора и овальной формы эритроцитов.

3. В третьей аутосоме расположены гены группы крови Лютеран и секреции антигенов А и В со слюной.

4. Гены полидактилии и катаракты наследуются сцепленно.

5. В Х-хромосоме расположены гены гемофилии и дальтонизма, а также гены цветовой слепоты и мышечной дистрофии Дюшена.

6. В 6 аутосоме находятся сублокусы А, В, С, D/DR системы HLA, контролирующих синтез антигенов гистосовместимости.

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться: