Эвтрофные болотные биогеоценозы

Рассмотрим каждый тип болотного ландшафта подробнее, на­чиная с низинного эвтрофного болота.

Как мы уже говорили, разнообразие условий водно-минераль­ного питания болот эвтрофного типа благоприятствуют развитию богатого видами растительного покрова. В древесном ярусе встре­чаются: береза пушистая, ольха клейкая, ель, сосна; в кустарни­ковом — береза приземистая, ивы (черниковидная, розмарино-листная, лапландская, пепельная); в травяном преобладают осо­ки (волосистоплодная, вздутая, сближенная, двухтычинковая пле­тевидная, осока дернистая, острая), а также тростник обыкно-102

венный, вейник, хвощ, сабельник болотный, вахта, лабазник, щитовник; в моховом покрове — зеленые и сфагновые мхи.

В низинных эвтрофных экотопах встречаются три морфоло­гические группы растительных сообществ: лесной, лесотопян-ой, топяной, объединяющие группы: древесную, древесно-тра­вяную, древесно-моховую, травяную, травяно-моховую, мохо­вую (табл. 3.1).

Древесная группа. Фитоценозы древесной группы окаймляют крупные низинные месторождения или нацело покрывают неболь­шие торфяники притеррасного залегания и находятся обычно в условиях периодического подтопления и некоторого последующего дренажа. Ольха, береза и ель достигают здесь роста до 10—14 м при большой полноте насаждения. Значительное затенение мало благоприятствует развитию кустарников. В травяном покрове боль­шая насыщенность видами, но плотность этого яруса невелика. Крупные кочкарные осоки образуют сильно кочковатый микро­рельеф. Моховой ярус приурочен к положительным элементам микрорельефа.

По преобладающей древесной породе различают такие виды экотопов, как низинные ольшаники, березняки, ельники, ив­няки.

Ольшаники чаще располагаются в условиях грунтового или про­мывного питания на притеррасных торфяниках или по окраинам крупных водораздельных низинных месторождений. Древесный ярус состоит из ольхи клейкой высотой до 10— 14м. В подлеске — рябина, крушина. Для богатого по видовому составу травяного покрова характерны осоки, которые образуют мощные кочки вы­сотой до 50 — 70 см (дернистая, сближенная, ложносытевидная), Небольшая примесь тростника и разнотравье: белокрыльник, вах­та, лабазник, щитовник, вейник. Заливаемые периодически меж-кочечные понижения после спада воды имеют сначала открытую торфяную поверхность и только через некоторое время покрыва­ются растительностью. Моховой покров отсутствует или встреча­ется небольшими участками.

Березняки находятся в условиях периодически затопления по­лыми водами с последующим значительным дренажем. В их дре­весном ярусе господствует мощная береза (В. pubescens) высотой до 10— 12 м иногда с примесью ольхи и ели. В травяном ярусе те же виды кочкарных осок, что и в ольховниках, и разнотравье: лабазник, тростник, вахта, белокрыльник, хвощ. Моховой покров угнетен, мхи встречаются только изредка на осоковых кочках. В рай­онах средней полосы России березняки окаймляют крупные ни­зинные топяные торфяники или нацело покрывают небольшое болото в высоких поймах рек или на склонах террас.

Ельники располагаются чаще неширокой полосой по окраинам торфяников в условиях притока богатых вод: грунтового или по-

 

«епхностного стока. В хорошо развитом древесном ярусе преобла­дает ель нередко с примесью ольхи и березы. В травяном ярусе Характерно наличие кочкарных осок, тростника и большого ко-пичества разнотравья: белокрыльника, вахты, лабазника; в мохо­вом ярусе небольшое количество гипновых и сфагновых (низин­ных) мхов Нередко в растительности ельников, особенно на коч­ках встречается ряд растений, характерных для еловых заболачи­вающихся лесов. В районах средней полосы России ельники встре­чаются редко, севернее они часто широко окаймляют крупные низинные болота (еловые согры).

К тем же районам приурочены и сосняки низинные. Для их ме­стоположения характерна несколько большая дренированность. В древесном ярусе наряду с сосной встречаются береза и ель в тпавяном - кочкарные осоки и разнотравье. Значительное учас­тие в наземном покрове гипновых и сфагновых низинных мхов придает этому фитоценозу большое своеобразие.

Ивняки низинные встречаются сравнительно небольшими пло­щадями по склонам болот в условиях подтопления грунтовыми и речными водами. На этих участках в древесном ярусе в качестве примеси к ивнякам встречаются береза и ольха. В травяном покро­ве - некрупные кочки, образованные осоками, межкочечные понижения заросли тростником, вейником, вахтой и хвощом.

Относительно обширные пространства занимают низинные ивняки также на пойменных торфяниках: периодические затоп­ления полыми водами, несущими большое количество минераль­ных примесей, и некоторое подсыхание субстрата в летние и осен­ние месяцы благоприятствуют развитию пышного травяного по­крова из осок и разнотравья.

Дпевесно-травяная группа. Фитоценозы древесно-травянои груп­пы располагаются обычно на контакте между участками расти­тельности травяной и древесной групп и занимают промежуто­чное положение между ними по показателям влажности и золь­ности Ясно выражен кочковатый характер микрорельефа: мохо­вые и осоковые кочки занимают не менее половины площади. Дре­весный ярус, хотя и сильно угнетенный и разреженный отмечает­ся для всех сообществ: береза и (реже) сосна достигают высоты 4-6 м Кустарниковый ярус выражен несколько лучше, чем в древесной группе, беднее по видовому составу по сравнению с древесной группой, но более плотен травяной покров. Древесно-травяная группа объединяет древесно-осоковые, древесно-трост-никовые и древесно-хвощовые фитоценозы.

Древесно-осоковые фитоценозы развиваются в условиях несиль­ного увлажнения грунтовыми и поверхностно-сточными водами, по окраинам болот или в их центральных частях, на границе меж­ду лесными и топяными участками, развиваются с разреженным древостоем из березы высотой 4-6 м, иногда с примесью сосны

и ели и с пышным подлеском из ивы, рябины и крушины. В мел­ко-кочковатом микрорельефе кочки образованы осоками; межко-чечные понижения обильно заросли корневищными осоками и разнотравьем: вахтой, тростником, хвощом, раковыми шейками, щитовником. Вследствие затенения гипновые и сфагновые низин­ные мхи заметно угнетены.

Древесно-тростниковые фитоценозы в средней полосе ЕТР встре­чаются значительно чаще в ископаемом состоянии, в виде дре-весно-тростникового торфа, чем в современном растительном покрове. В западных районах они произрастают обычно на окра­инах низинных болот на отложениях тростниковых торфов. Смена чистых тростниковых зарослей древесно-тростниковыми фитоце-нозами свидетельствуют о постепенно увеличивающемся дренаже. Делювиальные сносы с приподнятых берегов обеспечивают этим фитоценозам обогащенное минеральное питание. Древесные по­роды в них имеют тот же характер, что и в предыдущих древесно-осоковых фитоценозах; в травянистом ярусе господствует трост­ник высотой до 1, 0—1, 5 м, кочкарные и корневищные осоки и моховой покров угнетены и разрежены.

Древесно-хвощовый фитоценоз встречается часто, но не покры­вает больших площадей. Древесный ярус из березы с небольшой примесью сосны разрежен. Микрорельеф мелкокочковатый с пре­обладанием обширных межкочечных понижений. Кочки образо­ваны осоками с небольшим количеством заселяющих эти кочки низинных сфагновых мхов, межкочечные пространства заняты почти чистыми зарослями хвоща с небольшой примесью вахты, сабельника и сфагновыми мхами.

Древесно-моховая группа. В древесно-моховой группе сильное подтопление грунтовыми водами угнетающе действует на древес­ный ярус и рост березы и сосны, причем береза приземистая об­разует довольно густой подлесок. Пышный травяной покров вы­тесняет травянистые растения, и осоки (С. appropinquata и С. caespitosa) разреженно среди мхов заселяют верхушки кочек.

К этой группе относятся древесно-осоково-гипновые фитоце­нозы и древесно-осоково-сфагновые фитоценозы.

Древесно-осоково-гипновые фитоценозы располагаются чаще на контакте между участками растительности лесного и топяного подтипов. Они распространены в средних и восточных районах европейской части России. Повышенное увлажнение за счет при­тока грунтовых вод сказывается в древесно-осоково-гипновых фитоценозах на характере древесного яруса: он здесь состоит чаще из березы, иногда с примесью сосны высотой 4 —6 м, довольно сильно разрежен и угнетен. Подлесок хорошо выражен березой приземистой и мелкими ивами. Кочки высотой до 30 — 40 см, об­разованные осоками, занимают около половины площади. Мохо­вой покров на них сложен из гипновых мхов; межкочечные пони-

жения сплошь покрыты зелено-золотистым ковром из зеленого мха, по которому равномерно рассеяны вахта, сабельник и др.

Древесно-осоково-сфагновые фитоценозы встречаются в услови­ях питания более бедными грунтовыми водами. И здесь древесный ярус сложен сосной и березой высотой до 4 — 6 м, но уже с пре­обладанием первой. В кустарниковом покрове береза приземистая. В травянистом ярусе преобладает осоки с примесью вахты, са­бельника. Моховой покров сложен менее требовательными к ми­неральному питанию растениями, сфагновыми мхами образова­ны сближенные кочки-бугры высотой до 20 — 30 см, между коч­ками встречается изредка сфагнум (Sph. subsecundum). Эти фито­ценозы широко распространены на низинных торфяниках грун­тового питания, занимают более приподнятые участки.

Травяная группа. Фитоценозы травяной группы располагаются обычно в центральных частях крупных эвтрофных месторождени­ях. Это чаще участки с почти полным отсутствием древесного яру­са и пышным травяным покровом. Кустарник встречается редко. Хвощовые фитоценозы довольно часто встречаются на сильно подтопляемых участках в притеррасной части пойменных болот у выхода сильно минерализованных, иногда железистых грунтовых вод. В состав фитоценоза кроме хвоща приречного иногда с приме­сью хвоща болотного входят осоки, тростник, вахта, сабельник.

Тростниковые фитоценозы — небольшие участки тростниковых зарослей встречаются в средней полосе России по мелким рекам и берегам озер. Здесь высота тростника составляет 2— 3 м. Питают­ся они чаще полыми водами, и тростник является в них фоновым растением; сопутствующие ему растения составляют небольшую примесь. Чаще всего это осоки, иногда щитовник или хвощ, при­чем в тростниковом фитоценозе сопутствующие растения распо­лагаются пятнами, это придает фитоценозу мозаичный характер. В прошлом тростниковые фитоценозы имели более широкое рас­пространение, о чем свидетельствуют слои тростникового торфа, залегающие в глубоких слоях залежи многих торфяников.

В условиях переменного увлажнения на торфяниках в поймах рек небольшие площади занимают тростниково-осоковые фито­ценозы. Высота и плотность зарослей тростника здесь меньше, чем в чисто тростниковых фитоценозах, и в травяном ярусе отмечает­ся примесь осок и большое количество разнотравья: хвощ, са­бельник, вахта, щитовник. Довольно значительными куртинками растут гипновые мхи (Drepanosladus vernicosus, D. sendtneri, D. aduncus, Calliergon giganteum).

Вахтовые фитоценозы — вахта — участвуют в качестве компо­нента во многих фитоценозах низинного типа, но плотные зарос­ли вахты образуют небольшие площади в условиях повышенного Увлажнения проточными водами или по берегам озер, или на спла­винах. В вахтовый травостой вкраплены иногда отдельными экзем-

плярами или небольшими куртинками осоки, вейник, хвощ или гипновые мхи.

Осоковые фитоценозы встречаются в различных условиях увлаж­нения: при постоянном грунтовом питании и при периодических затоплениях речными (полыми) водами. Повышенное увлажне­ние препятствует развитию здесь древесного и кустарникового ярусов. В травяном ярусе на основном фоне из осок довольно боль­шое количество разнотравья. Моховой покров отсутствует или силь­но угнетен.

В зависимости от условий увлажнения и минерального пита­ния осоковые фитоценозы имеют различный видовой состав:

• травяной покров сложен из корневищных осок с примесью
подмаренника болотного и подмаренника топяного, пушицы мно­
гоколосковой, вахты. Эти сообщества произрастают небольшими
площадями по окраинам болот в условиях повышенного грунто­
вого питания не сильно минерализованными водами;

• травяной покров сложен из кочкарных осок, образующих боль­
шие кочки-бугры с заселяющими их в небольшом количестве зе­
леными мхами; среди осок диффузно рассеяно большое количе­
ство разнотравья. Такие фитоценозы располагаются главным об­
разом в поймах рек.

Травяно-моховая группа. Эта группа включает в себя осоко-гип-новые и осоко-сфагновые фитоценозы. Центральные части круп­ных эвтрофных торфяных массивов в условиях более повышенно­го увлажнения занимают фитоценозы, в которых корневищные осоки составляют основной фон. Условия увлажнения благопри­ятствуют здесь развитию мхов и очес последних пятнами плотно внедряется в травяной ярус. Участки растительности этой групп характеризуется спокойным микрорельефом с резко выступа­ющими невысокими плоскими подушками мхов.

Осоково-гипновые низинные сообщества развиваются в условиях повышенного увлажнения грунтовыми водами и нередко занима­ют большие площади на отдельных массивах по склонам террас. Древесный ярус отсутствует. Кустарниковый сильно угнетен и разрежен: береза карликовая (В. папа) и реже береза приземистая (В. humilis) растут по редким кочкам, образованными зелеными мхами. Разрежен и травянистый ярус, состоящий из осок (кочкар­ных) с вкраплением вахты и сабельника. Поверхность сплошного мохового покрова, состоящего из зеленых мхов, ровная, чаще сильно топкая.

Осоково-сфагновые низинные сообщества формируются в усло­виях обильного питания слабоминерализованными грунтовыми водами; покрывают отдельные небольшие подтопляемые участки по окраинам крупных олиготрофных месторождений и реже на­цело слагают растительный покров торфяников, расположенных по склонам и питаемых бедными грунтовыми водами.

1 10

Древесный ярус здесь отсутствует, кустарниковый угнетен и представляющими видами мелких ив (S. lapponum, S. myrtilloides); осоки составляют в основном разреженный травяной ярус; встре­чаются в нем единично вахта, хвощ, шейцехерия, тростник. Почти ровный светло-зеленый ковер из сфагновых мхов покрывает почву.

Моховая группа. На центральных, обычно обводненных, учас­тках эвтрофных торфяников и на периферийных участках, под­топляемых грунтовыми водами, пышно развивается ковер из зе­леных или сфагновых низинных мхов. Травяной ярус на таких уча­стках угнетен, сильно разрежен и представлен главным образом низкорослыми, корневищными осоками. Вода нередко стоит на поверхности и разжижает верхний слой торфа.

Гипновые низинные фитоценозы развиваются на торфяных ме­сторождениях склонов террас, на водоразделах, в проточных кот­ловинах староречий и на небольших подтопляемых болотах. Силь­ное обводнение (вода стоит в уровень с моховым покровом) со­здает безлесные ровные бронзово-золотистые ковры, основной фон которого составляют Drepanocladus vernicosus и Callicergon giganteum. Сильно разреженный угнетенный травостой представ­лен в виде осок (С. limosa, С. chordorrhiza, С. dioica, С. lasiocarpa, С. rostrata) и камнеломки.

Положительные формы мезорельефа — редкие вытянутые буг­ры или валы, называемые в народе «веретьями» или «веретеями», кое-где пересекают ровную поверхность топей. Высота валов со­ставляет 20 — 40 см, ширина 2 — 4 м, длина достигает несколько десятков метров. По ним разреженно растут березы (В. pubescens и В. humilis); сплошной ковер из сфагнума (Sph. warnstorfii).

Сфагновые низинные фитоценозы развиваются при столь же силь­ном обводнении, но обеднении грунтовыми водами. Плоский ре­льеф, густой светло-зеленый моховой ковер из сфагновых мхов (Sph. obtimus, Sph. teres с примесью Sph. subsecundum и Sph. fallax), кое-где выступающие над моховым покровом осоки, единичные экземпляры малозаметной шейцехерии и изредка крупные слож­ные тройчатые вахты создают характерную картину этих фитоце-нозов.

3.3. Переходные мезотрофные болотные биогеоценозы

Ландшафты переходных болот сложены мозаично располага­ющимися участками на контакте между эвтрофной и олиготроф-ной растительностью, состоящими из растений того и другого ти­пов, более или менее близких по видовому составу то к олиготроф-ному, то к эвтрофному типам в зависимости от характера питаю­щих вод.

Древесный ярус мезотрофных болот образован сосной и бе­резой примерно в равных количествах. Среди кустарников: ба­гульник, голубика, клюква. Из травянистых: пушица и осоки. В моховом покрове сфагновые мхи, типичные для олиготроф-ных болот (Sph. magellanicum, Sph. angustifoliurn, Sph. papillosum — на кочках) и типично эвтрофные (между кочками); также между кочками встречаются и зеленые мхи (Aulacomnium, Drenanocladus и др.).

Древесная группа. Древесные переходные сообщества развива­ются на торфяниках, находящихся в фазе перехода от грунтового к атмосферном питанию, в условиях сильного дренажа (вблизи водоприемников — озер и рек — или по окраинам болота). До­вольно плотный древесный ярус из березы и сосны достигает высоты 8—10 м. Слабо волн истый микрорельеф создается кочка­ми из сфагновых мхов, типичных для олиготрофных болот; меж-кочечные понижения затянуты ковром из сфагновых мхов эвт-рофных болот, пышно развиваются кустарнички: багульник, бо­лотный мирт, голубика. Травостой из осок и пушицы сильно раз­режен.

Древесно-травяная группа. Состоит из древесно-осоковых пере­ходных сообществ, распространенных довольно широко в северо­западных районах, реже встречающихся в средней полосе. На тор­фяниках переходного типа в условиях более сильного обводнения на контакте между участками эвтрофной и олиготрофной расти­тельности развиваются древесно-осоковые переходные фитоце-нозы. Древесный ярус, представленный березой и сосной, разре­жен, высота древостоя составляет 4 — 6 м. Пышно развиваются кустарнички: багульник, болотный мирт. Кочки-бугры высотой до 30 — 40 см покрыты сфагновыми мхами (Sph. magellanicum, Sph. angustifoliurn) с редким травостоем из пушицы, понижения меж­ду ними затянуты ровным ковром из сфагновых мхов (Sph. obtisum, Sph. subsecundum) с диффузно рассеянными по нему осоками (С. limosa, С. lasiocarpa, С. rostrata) и шейцехерией.

Древесно-моховая группа. Древесно-моховые переходные фитоце-нозы развиваются в условиях более сильного обводнения и отли­чаются разреженным и низкорослым древостоем из сосны и бере­зы. Признаки угнетения заметны и на кустарничковой, и травя­ной растительности. Зато плотнее становится здесь моховой ковер из сфагнумов (Sph. magellanicum, Sph. angustifolium и Sph. centrale — на кочках и Sph. subsecundum — между кочками); в междукоче-чных понижениях растут осоки и шейцехерия.

Травяная группа. Осоковые переходные фитоценозы занимают увлажненные участки (влажность 92 — 93%), расположенные на склонах болот, находящихся в условиях обильного питания сла­боминерализованными фунтовыми водами, или на контакте между участками эвтрофной и олиготрофной растительности. Для этих

сообществ характерно отсутствие древесного яруса и незначитель­ное количество. В травяном ярусе осоки составляют основной фон, в котором вкраплена пушица.

Микрорельеф слабоволнистый с колебаниями высоты в пре­делах 10—15 см; кочки образованы Sph. magellanicum и Sph. angusti­folium, междукочечные понижения покрыты Sph. inajus, Sph. fallax,

Sph. obtusum.

Шейцехериевые переходные фитоценозы — на сильно обводнен­ных окраинах крупных болот развиваются относительно неболь­шие участки открытых безлесных шейцехериевых топей, где в ра­стительном покрове отсутствуют даже кустарнички. Травостой из шейцхерии, пушицы и корневищных осок (С. lasiocarpa, С. rostrata) разрежен. В моховом покрове заметен уклон в сторону обогащения видового состава более гидрофильными сфагнами (Sph. papillo­sum), сильная обводненность этих участков делает их непрохо­димыми.

Травяно-моховая группа. Преобладающую роль в осоко-сфагно-вых переходных фитоценозах играет моховой покров — густой и пышный, состоящий из гидрофильных сфагновых мхов (Sph. obtusum, Sph. angustifolium). Разреженный травостой из осок в отличие от осоковых переходных фитоценозов намечается лишь по небольшим западинкам. Древесные насаждения и кустарнички отсутствуют. Участки этих фитоценозов, нередко значительные по площади, окаймляют крупные олиготрофные торфяники в севе­ро-западных и восточных районах страны, формируются в усло­виях высокого обводнения.

Моховая группа. Появление в растительном покрове болота сильно обводненных участков гипновых переходных фитоценозов знаменует первые стадии перехода низинных торфяников в фазу атмосферного питания. На ровном открытом гипновом ковре из Calliergon cordifolium, Drepanocladus exannulatus, D. fluitans кое-где разбросаны приподнятые площадки Sph. magellanium, Sph. centrale, Sph. obtusum. В разрешенном травостое из корневищных осок и разнотравья, состоящего из вахты, тростника обыкновен­ного, хвоща, шейцехерии встречаются кустарники: береза карли­ковая и болотный мирт.

Сфагновые переходные фитоценозы — открытые сильно обвод­ненные сфагновые переходные топи являются следующей стади­ей перехода торфяников в верховой тип. Зеленые мхи в моховом покрове постепенно вытесняются сфагновыми, образующими хо­рошо развитый сплошной ковер из сфагнумов Sph.: subsecundum, jensenii, majus, fallax, obtusum, angustifolium. В травостое осоки (С. chordorrhiza, С. limosa, С. lasiocarpa, С. rostrata) и разнотравье — Шейцехерия и очеретник (Rhynchospora alba).

Сфагновые переходные занимают значительные площади на сильно подтопляемых окрайках верховых болот.

■ " '

3.4. Верховые (олиготрофные) болотные биогеоценозы

В растительности верхового типа древесный ярус представлен сосной различных болотных форм. Кустарниковый покров состав­ляют: болотный мирт, подбел, багульник, голубика, водяника (Empetrum nigrum), клюква четырехлепестная, или болотная (Oxycoccus quadripetalus), клюква мелкоплодная (O.microcarpus). Травянистый ярус состоит из пушицы, очеретника, шейцехерии, иногда осоки топяной и осоки малоцветковой; в моховом покро­ве основной фон составляют сфагновые мхи (magellanicum, rubellum, angustifolium, balticum, fallax, cuspidatum). Общее коли­чество растений олиготрофного типа невелико (около 20 видов), тогда как в эвтрофном типе оно составляет более 100 видов.

В зависимости от степени увлажнения растения верхового типа образуют немногие сообщества с характерными для них формами микрорельефа.

Древесная группа. Сосново-кустарничковые фитоценозы не за­нимают больших площадей и редко достигают нескольких сотен гектаров. Они располагаются на сильно дренированных склонах болот близ водоприемников или нацело слагают растительный покров небольших верховых торфяников среди песчаных почв. Влажность субстрата небольшая (87 — 89%), и это создает благо­приятные условия для развития древесного и кустарникового яру­сов. Древесный ярус состоит из сосны высотой до 10—12 м. Ха­рактерно для этих фитоценозов наличие густого соснового подро­ста. Кустарничковый ярус развит хорошо, высота составляет до 40 — 60 см, площадь покрытия до 60 — 80%, состоит он главным образом из багульника, болотного мирта и голубики.

Мощное развитие древесного и кустарничкового ярусов созда­ет довольно сильное затенение, которое вместе с сухостью суб­страта действует угнетающе на сфагновый ковер. Число встреча­ющихся здесь видов сфагнов невелико: Sph. magellanicum (с при­месью Pleurozium schreberi) образует невысокие кочки, межко-чечные понижения заняты Sph. angustifolium.

Сосново-кустарничковые болота встречаются главным образом в средней полосе России до южной границы распространения верховых болот.

В современном растительном покрове сосново-кустарниковые фитоценозы занимают небольшие площади: они покрывают некруп­ные верховые болота по южной границе их распространения и обра­зуют отдельные участки на крупных болотах обычно вблизи озер, водоприемников или на достаточно дренированных окраинах.

Древесно-травяная группа. По окраинам крупных верховых тор­фяников или на небольших хорошо дренируемых верховых болот­цах развиваются сосново-пушицевые фитоценозы. Над всеми компо-

нентами в них явно преобладает пушица. Она покрывает поверх­ность торфяника сплошным ковром, образуя местами подобие кочек. Древесный ярус из сосны высотой 4 — 8 м заметно угнетен и сильно разрежен. Изредка встречаются кустарнички вересковых: болотный мирт, подбел. В моховом ковре преобладает Sph. angustifolium, в меньшем количестве встречается Sph. magellanicum. Древесно-моховая группа. Сосново-сфагновые фитоценозы зани­мают краевые зоны крупных верховых торфяников северо-запад­ных, северных и восточных районов ЕТР, находящихся в услови­ях некоторого дренажа, или нацело слагают растительный покров некрупных болот в районах песчаных отложений. Здесь растет со­сна иностранная: высотой до 4 — 6 м с довольно большим количе­ством кустарников (багульник, болотный мирт, голубика). Травя­ной ярус состоит из пушицы. Микрорельеф слабо волнистый при высоте кочек 15 — 20 см. Кочки, занимающие до половины пло­щади, образованы Sph. magellanicum, нередко с небольшой при­месью Polytrichum strictum, межкочечные понижения покрыты Sph.

angustifolium.

Травяная группа. На хорошо дренированных окрайках верховых болот в районах средней полосы европейской части России раз­виваются иногда небольшими участками пушицевые кочкарники, на которых плотные кочки пушицы высотой 20 — 30 см и диамет­ром до 30 см занимают около половины площади. Торфяной пласт сильно увлажнен с поверхности, поэтому талые и дождевые воды подолгу задерживаются в междукочечных понижениях. По высы­хании воды они покрываются сильно разреженным моховым ков­ром из Sph. magellanicum и Sph. angustifolium, едва прикрывающим почву; местами торфяной пласт остается обнаженным. Эти участ­ки часто безлесны. Кустарнички вересковых изредка встречаются

на кочках.

Травяно-моховая группа. Пушицево-сфагновые топи — в пери­ферических сильно обводненных частях крупных верховых выпук­лых торфяников нередко встречаются обширные безлесные уча­стки с плоским ровным рельефом, покрытые рыхлым ковром мо-чажинных сфагновых мхов: Sph. majus, Sph. fallax, Sph. obtusum. Над моховым ковром поднимаются травяной ярус, в котором преоб­ладает пушица с примесью очеретника. Из кустарничков встреча­ются подбел и клюква.

Шейцехериево-сфагновые топи. С усилением обводненности пу-шицево-сфагновых топей в травяном ярусе на смену пушице по­является шейцехерия и тогда возникает новая группировка расти­тельности: над плоским рыхлым ковром мочажинных сфагнов в травостое господствует шейцехерия в сопровождении очеретника и осоки топяной. Среди кустарничков — подбел, клюква.

Моховая группа. Ангустифолиум-фитоценоз произрастает в ус­ловиях повышенного увлажнения на безлесных окраинных уча-

стках верховых болот. Здесь в рыхлом ковре из сфагновых мхов (Sph. angustifolium, Sph. fallax, иногда с незначительной приме­сью Sph. magellanicum) поднимаются редкие кочки из Polytrichum strictum высотой до 50—60 см, диаметром 1, 5 — 2 см. В моховом покрове рассеяны травянистые растения и кустарнички: шейце-херия, пушица, подбел, в небольшом количестве клюква четы-рехлепестная. Встречаются иногда отдельные редкие стволы от­мершей сосны.

Магелланикум-фитоценоз широко распространен в центральных частях крупных верховых торфяников в районах средней полосы России. Влажность субстрата здесь относительно повышена (90 — 91 %), поэтому древесный ярус несколько изрежен и угнетен: со­сна S. litwinowii достигает высоты 2 —4 м. В кустарничковом ярусе встречаются болотный мирт и подбел, в травяном —- обильная пушица. Кочки высотой 30 см, занимающие более 30 % площади, образованы Sph. magellanicum, в междукочечных понижениях — Sph. angustifolium.

Относительно обширные участки (иногда до 50 % всей площа­ди торфяника) занимают магелланикум-фитоценоз среди сосно-во-пушицевого и сосново-сфагнового растительного покрова бо­лот, образуя кочковатый микрорельеф и откладывая магеллани-кум-торф. Более мощные кочки из магелланикум-торфа с магел-ланикум-фитоценозом на поверхности характерны для грядово-мочажинного комплекса растительности.

Фускум-фитоценозы отличаются повышенной влажностью суб­страта (92 — 93 %). Sph. fuscum образует крупные дернины, покры­вающие поверхность болота большими плоскими подушками вы­сотой до 30 см, обладающими большой влагоемкостью. Повышен­ная влажность и плотность мохового ковра не благоприятствуют росту древесного яруса, и здесь растет разреженная чаще сильно угнетенная сосна S. pulima или S. willkommii высотой до 1, 3 м. Сла­бо развит и кустарничковый покров из голубики, иногда водяни­ки, подбела, клюквы чеырехлепестковой, а чаще клюквы мелко­плодной. В травяном ярусе обильна пушица, нередко морошка. Моховой покров почти на 100 % состоит из Sph. fuscum с неболь­шой примесью Sph. angustifollium и Sph. maggellanicum у основания кочек. Эти фитоценозы сосредоточены главным образом в север­ных районах. На северо-западе европейской части России они встре­чаются небольшими площадями.

Мозаичные сфагновые фитоценозы распространены преиму­щественно в центральных частях крупных торфяных массивов вод­но-ледниковых (полесских) равнин. Обильное питание бедными минеральными водами обусловливает их сильную обводненность, значительную угнетенность и разреженность кустарничкового и травянистого ярусов и очень бедный их состав. Разбросаны и ред­ко растут здесь багульник, болотный мирт, подбел, шейцехерия,

очеретник, осоки. Обильна только клюква. Зато богат и разнооб­разен по видовому составу и сфагновый покров.

Грядово-мочажинный комплекс. Обычно располагается по скло­нам в центральных сильно обводненных частях крупных верховых месторождений в северо-западном и западном районах Европей­ской России, а также в Западной Сибири.

Для грядово-мочажинного комплекса характерны повышенная влажность субстрата (92 — 93%) и сильно расчлененный микро­рельеф, состоящий из удлиненных бугров или гряд и разделенных ими вытянутых межбугровых понижениях мочажин с открытой водой (водной поверхностью) или разреженным покровом из сфагновых мхов. Размеры как положительных, так и отрицатель­ных элементов микрорельефа сильно колеблются. Среда не спо­собствует росту древесного яруса, и сосна здесь угнетенная, ред­кая (S. willkommii и S. litwinowii) со средней высотой до 2 — 4 м. Располагается она на кочках-буграх. Невелико и число кустарни­ков. Среди них: болотный мирт, подбел, клюква, водяника, ве­реск. В травяном покрове встречаются пушица на буграх и грядах, а также по их склонам, шейцехерия и очеретник — в мочажинах. Сильная расчлененность микрорельефа в грядово-мочажинном комплексе и разнообразие степени увлажненности (влажности) создают большое видовое богатство сфагнового покрова: Sph. maggellanicum образует кочки-бугры; склоны кочек и понижения между ними покрывают Sph. angustifollium, Sph. balticum, Sph. rubellum; наиболее обводненные понижения — мочажины зани­мают Sph. mayue и Sph. cuspidatum.

Расчлененность и формы микрорельефа в грядово-мочажин­ном комплексе имеют в отдельных случаях различный характер. Грядово-мочажинным комплексом называются участки, где по­ложительные элементы микрорельефа в виде вытянутых гряд со­ставляют от 40 до 60% площади. Участки, где на долю положи­тельных элементов рельефа приходится свыше 65 % площади, от­носятся к мочажинно-грядовому комплексу. Участки, в микроре­льефе которых от 15 до 40 % общей площади составляют положи­тельные элементы, но имеющие вид не параллельно вытянутых гряд, а скорее представляющие собой цепи разорванных длинных бугров, называются бугристо-мочажинным комплексом.

Грядово-озерный комплекс. Располагается в особых гидрологи­ческих условиях: по окраинам выпуклых верховых торфяников с большим подпором вод с вышележащих участков или (редко) большими площадями в несколько тысяч гектаров в центральных плоских частях крупных верховых торфяников. В первом случае некоторый дренаж благоприятствует росту древесного яруса и сосна (S. litwinowii) достигает иногда 4 —6 м.

В микрорельефе грядово-озерного комплекса длинные вытяну­тые гряды, расположенные перпендикулярно к общему уклону

болота, чередуются с озерами. Над уровнем воды в них гряды под­нимаются на 30 — 40 см.

Сильная обводненность грядово-озерного комплекса угнетает растения древесного и кустарничкового ярусов, и для раститель­ности характерно господство мохового покрова из Sph. fuscum с небольшой примесью Sph. magellanicum, Sph. angustifollium. Сосна на грядах редкая, сильно угнетенная (S. pumila), высотой до 0, 5 — 0, 7 м, нередко полностью погруженная в моховой покров, так что над поверхностью поднимаются лишь верхушки ветвей. Кус­тарнички почти отсутствуют: единично встречается водяника, ве­реск, клюква. В травяном ярусе — пушица, шейцехерия, очерет-ник. Моховой покров по склонам гряд и бугров слагают сфагно­вые мхи. По краям озерков у моховых берегов в воде много оче-ретника и иногда единично встречается кувшинка.

Контрольные вопросы и задания

1. Попытайтесь изобразить графически в виде рисованных схем эко­
логические ряды (наборы экотопов) болотных ландшафтов центра и се­
вера ЕТР.

2. Болотообразование — один из видов природных процессов, в раз­
витии которых большую роль играют обратные связи. Какие именно свя­
зи и между какими компонентами ландшафта наиболее существенны в
развитии болот? Каков характер этих связей (положительный, отрица­
тельный)? Что позволяет говорить о саморегуляции природных болотных
экосистем?

3. Докажите, что в процессе эволюции болотных ландшафтов прояв­
ляется способность биоты к «саморазвитию». Приведите примеры обрат­
ного влияния биоты на пластику равнинного рельефа.

4. Каковы причины угнетенности древостоя в пределах болотных био­
геоценозов? Какие морфологические свойства отличают древесные фор­
мы лесообразующих пород — сосны и березы — на болотах и на нор­
мально дренированных местообитаниях?

5. Используя крупномасштабные топографические карты (масштаба
1: 50 000, 1: 25 000 и крупнее), проанализируйте морфометрические па­
раметры болот в вашем регионе: форму, длину и ширину болотных кот­
ловин. Для центра и севера России характерны котловины правильных,
округлых форм, что породило (даже среди квалифицированных специ­
алистов) миф об их «астроблемном» (т.е. импактном, метеоритном) про­
исхождении. Так ли это на сам деле? Какие геоморфологические процес­
сы ответственны за генезис подобных котловин?

6. Используя крупномасштабные топографические карты, определите
как соотносятся водораздельные болотные массивы с истоками речных
систем в вашем регионе. Выделите болота, несущие функции гидрогра­
фических узлов, определите верховья речных стволов, связанные с эти­
ми болотными массивами. Какова площадь таких болотных массивов?
К какому типу болот они принадлежат?

Гл а в а 4

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Биогеоценозы подзоны хвойно-широколиственных лесов