ЛАНДШАФТЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ

И ФАКТОРАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ

БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Дифференциация лесных биомов: общая

Схема

Итак, в предыдущей главе мы попытались представить, как появился субстрат, своего рода арена для развития современных ландшафтов Русской равнины. Освободившаяся ото льда пример­но 13—15 тыс. лет назад территория являла взору древнего челове­ка весьма суровый пейзаж. Высокие моренные водоразделы еще сохраняли реликтовую мерзлотность, небольшие островки леса из березы, сосны и ели разделялись широкими пространствами тундростепи.

Ранние этапы послеледниковья отмечены преобладанием бе­резовых лесов, конкуренцию которым составляла селившаяся на песчаных грунтах сосна: березняки занимали моренные возвышен­ности, а в долинах рек и на обрамляющих их зандровых равнинах господствовали сосняки. Так впервые заявила о себе биота ланд­шафта — его живая «пленка», тонкий слой, охватывающий всего лишь несколько первых десятков метров — от ближайшего к по­верхности горизонта подземных вод до верхушек крон деревьев первого яруса древостоя.

Становление биоты ландшафта сопровождалось непрерывны­ми волнообразными изменениями климата. Потепления, отогре­вавшие поверхность и приводившие к вытаиванию линз погре­бенного льда, сменялись похолоданиями, приносившими новые волны холода, вслед за которыми восстанавливался приледни-ковый растительный комплекс, задерживалось развитие лесных сообществ. И все же вторжение последних на север было предоп­ределено общей направленностью развития биосферы. Основные виды — строители биоценозов — приняли старт примерно около 11 тыс. лет назад и начали проникать на север, осваивая разные формы рельефа. Ель со скоростью 350 — 500 м в год продвигалась по глинистым моренным холмам, еще сохранявшим остаточную «вечную» мерзлоту. Сосна двигалась медленнее — по террасам рек, супесчаным водно-ледниковым равнинам, преодолевая око­ло 200 — 300 м в год. Береза составила конкуренцию ели и дубу,

всюду, где позволяли условия, примешиваясь к хвойным древо-стоям.

При этом оказалась, что виды — «строители» биоценозов (на­зовем их эдификаторами, как это принято в экологии) — прояв­ляют совершенно четкую «привязанность» к характеру грунта, достигая господства и образуя монокультурные, т.е. состоящие из одной породы леса в определенных условиях: сосна — на песках и супесях, ель — на глинах и суглинках. Таким образом, механиче­ский состав четвертичных отложений выступил в роли главного об­стоятельства, обусловившего видовой состав коренных биогеоцено­зов Русской равнины. И это неудивительно, ведь механический со­став грунтов определяет целый комплекс параметров, характери­зующих каждое отдельное местообитание, а именно:

• богатство субстрата, или его трофность (гр. trophe — «пита­
ние») — наличие в грунтах макроэлементов и микроэлементов,
необходимых для питания и роста растений;

• водно-воздушный режим формирующихся на данном субстрате
почв, т. е. их проницаемость для воды и воздуха, способность «ды­
шать», пропускать и задерживать влагу;

• температурный режим — глубину прогревания-промерзания
и, что немаловажно, скорость, с которой грунты отогреваются
весной;

• проточность или, напротив, застойность атмосферных осад­
ков и талых весенних вод.

По своему воздействию на формирование ландшафтов все раз­нообразие четвертичных отложений может быть в первом прибли­жении сведено в две большие группы:

1) моренные суглинистые грунты, на которых развиваются
тяжелые по механическому составу почвы, а доминантой (преоб­
ладающей породой) первого яруса древостоя выступает ель;

2) водно-ледниковые супесчаные и песчаные наносы с легки­
ми почвами и сосной в качестве доминанты первого яруса.

Есть еще сложносоставные грунты, состоящие из двух слоев — одного глинистого и одного супесчаного. Почвы, формирующи­еся в таких условиях, называются почвами на двучленах. Ландшаф­ты на двучленах занимают как бы промежуточное положение. Су­песи, залегающие на суглинках, дают примесь сосны к еловому древостою, примесь тем более заметную, чем больше мощность покровного чехла, которая обычно колеблется от 0, 5 до 3 м. По­кровные суглинки близки по своему составу к моренам и, следо­вательно, обеспечивают преимущество ели в первом ярусе.

Для широколиственных пород, входящих в состав первого яру­са в подзоне хвойно-широколиственных лесов, оказались весьма значимыми два показателя местообитания: трофность грунтов, во-первых, и средние температуры зимнего месяца, во-вторых. По­этому широколиственные породы (дуб, вяз) распространялись по

богатым моренно-карбонатным грунтам возвышенностей и пой­мам рек, причем их продвижение на север началось значительно позднее, на пороге VI тысячелетия до н.э. во время очередного значительного потепления — климатического оптимума (благо­приятный для широколиственных пород теплый и влажный пери­од), который продлился до III тысячелетия до н.э. Новая волна холода, прокатившаяся 5 тыс. лет назад по всему северному полу­шарию, выбила из древостоев широколиственные виды, прежде всего вяз.

Окончательное установление господства темнохвойной тайги связывают с похолоданием и увлажнением климата около 3, 2 тыс. лет назад. Многоярусные дубравы атлантического времени (суще­ствовавшие в период климатического оптимума значительно се­вернее современной Москвы — на склонах Клинско-Дмитровской возвышенности и в бассейне озера Плешеево) постепенно пере­рождаются в более привычные для нас на этих широтах елово-широколиственные леса.

Ныне широколиственные древесные породы практически ниг­де в природе не пересекают границу, совпадающую с январской зимней изотермой -10 °С. Севернее этой изотермы дубы и липы, вязы и клены в составе древостоев первого яруса встречаются только в культурном ландшафте. Этим обстоятельством и объяс­няется наличие природного рубежа, делящего огромный и не­когда сплошной биом — леса Восточно-Европейской равнины на две крупные природные ландшафтные зоны: зону тайги (тем-нохвойных лесов) и зону хвойно-широколиственных лесов (после­днюю иногда еще называют подтаежной). Ареал распростране­ния собственно широколиственных лесов ограничивается обла­стью теплых влажных зим морского климата и до центральных и северных регионов России не доходит, вклиниваясь на террито­рии стран Балтии.

Таким образом, центр Русской равнины занят хвойно-широ-колиственными лесами, в которых дуб и липа примешиваются к основному древостою из ели и сосны. Север — царство тайги, протянувшейся широкой полосой от ярославских, костромских и вятских лесов до тундр Кольского полуострова. Тайгу еще называ­ют бореальной лесной зоной (от лат. borealis — «северный») Лан-дшафтоведы и геоботаники различают в пределах зоны тайги три подзоны, различающиеся характером растительных сообществ: северная тайга, средняя тайга и южная тайга.

Сразу отметим: путешествуя с юга на север (скажем, из Моск­вы в Вятку), мы нигде на найдем четкой границы между хвойно-широколиственными и таежными лесами, во всяком случае в виде линии, севернее которой нельзя встретить представителей широ­колиственных пород. Напротив, дуб, липу или клен можно обна­ружить в подросте и втором ярусе естественных древостоев и го-42

раздо севернее пределов распространения хвойно-широколиствен­ных лесов, например на территории Ярославской и Вологодской областей. Лесникам Заволжья хорошо известно, что следующие подряд одна за другой на протяжении пяти-шести лет теплые зимы приводят к появлению в тайге под покровом ели заростков дуба. Следовательно, при благоприятных условиях широколиственные породы как бы диффузно проникают на территорию более север­ной природной зоны, распространяясь по всей «приграничной» полосе.

Северная граница тайги также представляет собой весьма плав­ный переход к тундре, и формальная линия границы лесов может быть проведена лишь условно. Изреживание лесного покрова про­исходит постепенно — от более или менее сомкнутых северо-та-ежных лесов до редколесий, фактически представляющих собой отдельные деревья и группы деревьев в тундре. Дальше всего сом­кнутые леса заходят в тундру по долинам рек, отдельные неболь­шие лесные массивы и островки встречаются также по наиболее прогреваемым или защищенным от сильных северных ветров фор­мам рельефа. Болота, занимающие обширные водораздельные пространства и речные террасы вблизи северного предела распро­странения лесной растительности, фактически образуют единое нелесное пространство с зональными (климатически обусловлен­ными) тундрами.

В целом несмотря на общепринятое мнение о том, что тайга Европейской России характеризуется четко выраженной зональ­ностью, сколько-нибудь четкие и однозначно признаваемые гра­ницы между притундровой, северной, средней и южной тайгой отсутствуют. Различия в пределах, например, средней тайги, свя­занные с особенностями геологического строения местности, макрорельефом и составом четвертичных отложений, существен­но превышают различия между аналогичными по этим показате­лям участками средней и северной или средней и южной тайги. Кроме того, имеющиеся данные о распространении древесных пород в разные периоды голоцена по территории Европейской России показывают, что относительно четкое разделение расти­тельности на природные зоны по составу лесов произошло со­всем недавно и, возможно, является в значительной степени след­ствием зональности хозяйственной деятельности. Таким образом, можно утверждать, что лесная зона России представляет собой сложный природно-антропогенный комплекс, в формировании и развитии которого уже на протяжении многих столетий хозяй­ственная деятельность человека играет решающую роль.

Примеры ландшафтных описаний и полевые наблюдения, по­ложенные в основу этой книги, в основном охватывают южную тайгу и хвойно-широколиственные леса, во-первых, потому, что именно здесь когда-то зарождалась Северо-Восточная Русь, во-

вторых, просто потому, что автор лучше знаком с ландшафтами этих подзон.

Но, довольно теории — попробуем совершить путешествие по основным ландшафтам южно-таежной зоны. Впрочем, в данном случае речь пойдет об экспедиции, ибо нам придется преодолеть немалые расстояния в поисках девственного леса, или, точнее, леса, ни разу не вырубавшегося на памяти поколений, такие леса называются условно-коренными.

Начнем с высоких (250 м абсолютной высоты и выше) морен­ных гряд (рис. 2.1), где на одиночных холмах и куполах из валунно­го суглинка воцарилось безмолвие и мрак елового леса. Примесь сосны здесь можно обнаружить лишь над линзами песка среди глин. Как мы сможем убедиться чуть позднее, ельник вовсе не скучен и уж точно не однообразен: характер леса меняется от сумрачного «мертвопокровного», т.е. лишенного травяного или мохового напочвенного покрова, до «веселого» с мягким изум­рудным ковром сфагновых мхов.

Ниже по рельефу (170 — 240 м) располагаются монотонные моренные равнины, где еловая тайга прерывается только отдельны­ми камовыми холмами, поросшими сосной.

Что же представляет собой настоящая темнохвойная тайга? Лесообразующей породой еловых лесов является ель обыкновен­ная (Picea abies) — крупное дерево, достигающее высоты 30 м и более, с прямым стволом и конической кроной. Однако корневая система этого гиганта — приповерхностная «розетка», вследствие чего ель сильно страдает от низовых пожаров и легко подвержена вывалу при сильных ветрах.

«Воспитанная» эволюцией в суровом северном климате ель те­невынослива — густота хвои сохраняется даже и во внутренней части кроны; ель не требовательна к теплу, зимостойка и способ­на селиться на бедных элементами питания грунтах. Пожалуй, «капризна» ель только в одном — не любит сухих местообитаний и предпочитает влажную почву.

Ель — сильный эдификатор, образуя густые сомкнутые насаж­дения, она «выстраивает» биоценоз под себя, поскольку задает световой и ветровой режим в местообитании, изменяет почвен­ные условия и таким образом определяет среду существования для других растений. В ельниках создается сильное затенение и местный микроклимат, характеризующийся ровным ходом суто­чных температур и замедленным теплооборотом между почвой и нижним слоем воздуха.

В силу этих особенностей вертикальная структура елового леса обычно достаточна проста, здесь редко можно встретить более двух-трех ярусов. Кустарники (рис. 2.2) под пологом ели чувствуют себя не слишком уютно — крушина, можжевельник, лещина появля­ются в основном в просветах и прогалинах. Интереснейшая осо­бенность темнохвойной тайги заключается в том, что возобновле­ние ели в чисто еловых древостоях подавлено. Под сомкнутым материнским пологом молодые деревца обнаруживают признаки угнетения: они низкорослы и часто имеют зонтиковидную крону, короткую и недолговечную хвою.

Немногие растения способны выдерживать постоянное сильное затенение, поэтому флористическое богатство ельников невели­ко: кислица обыкновенная, майник двулистный, рамишия однобо­кая, одноцветка крупноцветная, плаун булавовидный, ожика воло­систая, вероника лекарственная, голокучник Линнея, грушанка круглолистная, брусника, папоротники. Все эти виды — спутни­ки ели — типичны для южной тайги (их называют бореальными), теневыносливы, требовательны к повышенной влажности воздуха и почв и способны произрастать на небогатых кислых почвах.

Кислыми почвы ельников становятся вследствие многолетнего просачивания атмосферных осадков и талых вод через хвойный °пад. Повышенная влажность, слабая аэрация и кислотность почв ельников способствуют развитию мохового покрова.

Однако пора двигаться дальше, т.е. спускаться ниже по релье-Фу на нашем ландшафтном профиле, проведенном через центр

Рис. 2.2. Кустарники елового леса

Русской равнины (см. рис. 2.1): на высоте от 160 до 140 м мы встре­чаем расположенные на разных уровнях почти ровные поверхно­сти котловин, унаследованных от послеледниковых озер. Простран­ства озерно-лвдниковых равнин настолько давно освоены челове­ком, что представить себе состав девственных лесов на этой по­верхности достаточно сложно. Часто встречающиеся двучлены с залеганием более легких супесей на глинах, а также территории, сложенные ленточными озерными глинами, были покрыты сме­шанными елово-сосновыми лесами. Большее участие ели в древо­стое наблюдается на участках с близким от поверхности залегани­ем глин или суглинков, перекрытых менее мощным песчаным плащом. Соответственно господство в древесном ярусе сосны мо-

указывать на более мощные песчаные слои, подстилаемые более тяжелыми по литологическому составу отложениями.

Но, так или иначе, на озерно-ледниковых равнинах господ­ство ели заканчивается и в верхний ярус все увереннее пробива­ется сосна. Это закономерно, так как на следующей ступени рель­ефа (120—140 м) — водно-ледниковых равнинах — сосна уже вы­ступает в роли полноценного эдификатора — лесообразующей по­роды.

Сложенные песками зандры представляют собой идеальный субстрат для сосны. Большая или меньшая примесь элементов минерального питания зависит от характера обломочного гравий-но-галечникового материала в водно-ледниковых песках, но в целом эти местообитания достаточно бедны.

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris) — порода быстрорасту­щая и светолюбивая, своего рода антипод ели. Сосна чрезвычайно пластична по отношению к внешним условиям, или, как выра­жаются специалисты, порода с широкой экологической амплиту­дой. Дерево может принимать самый разный внешний облик в зависимости от местообитания. В одновозрастных культурных на­саждениях — борах — распространены «мачтовые» сосны с верху­шечной кроной и высокими (35 — 40 м) цилиндрическими ство­лами, которые наши предки действительно использовали на ма­чты для парусных кораблей. У такой сосны боковые ветви быстро засыхают и выпадают, оставляя после себя лишь годовые кольца сучкования по всему стволу.

Сосна, выросшая на опушке или в небольшой неплотной груп­пе, выглядит совершенно иначе: ствол у нее более кряжистый с выпуклыми наростами древесины над боковыми ветвями, кото­рые в этом случае не выпадают, а развиваются, сохраняя хвою. От этого дерево приобретает широкую ажурную крону. У одиноко стоящей среди поля или луга сосны ствол и вовсе может разветв­ляться на отдельные мощные ветви, создавая крону сложной жи­вописной формы.

Наконец, широко распространена третья морфологическая форма сосны — «сосна по болоту»: невысокие «недоразвитые» Деревья с кривым и часто усыхающим стволом и деформирован­ной кроной.

Сосна произрастает на сухих бедных песчаных и супесчанистых почвах. Корневая система ее также способна приспосабливаться к различным условиям и развиться в соответствии с характером суб­страта. На свежих, хорошо дренированных и не слишком бедных почвах у сосны развиваются стрежневой корень и мощная гори­зонтальная корневая система. Такая сосна отличается большой ветроустойчивостью. На сухих, бедных почвах с низким уровнем грунтовых вод и на болотах корневая система сосны поверхност­ная; в этих случаях деревья легко подвергаются ветровалу. Свето-

любие и быстрый рост сосны сделали ее породой-пионером, бы­стро заселяющей открытые пространства.

Полевые наблюдения

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. XIX век – «золотой век» русской культуры.
2. А. Особенности формирования древнерусской культуры
3. Актуальные проблемы русской морфонологии
4. Антонова Елена Михайловна, старший преподаватель кафедры классической и русской литературы.
5. АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЛАНДШАФТЫ
6. Антропогенные вОЗДЕЙСТВИя НА ЛаНДШаФТЫ
7. Аттрактивность береговой зоны
8. Б. Низкогорные эрозионно-денудационные ландшафты.
9. Белорусское национальное движение в декабре 1917- марте 1918г. Провозглашение Белорусской Народной Республики
10. Биогеоценозы подзоны хвойно-широколиственных лесов
11. В. Дорожно-климатические зоны и подзоны
12. Великий князь Николай Николаевич (Младший) и военные поражения русской армии летом 1915 года