Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии 


Глиальных клетки. Строение и функции в деятельности мозга.





Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка (рис. 21). В отличие от нервных клеток глиоци­ты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организ­ме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима. В табл. 2 приведены места преимущественной локализации и функциональная роль различных типов нейроглии.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 22). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя вмодуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе (рис. 23). Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости го­ловного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции хими­ческого состава ликвора — спинномозговой жидкости.

Классификация

•Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

•Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

•Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции. (Олигодендроциты, Шванновские клетки, радиальная глия, Астроциты)

 

4.Строение мембраны. Мембранные поры и проницаемость. Натрий-калиевый насос. Мембранные потенциалы, роль ионных насосов в формировании потенциала покоя.

Любая биологическая мембрана состоит из фосфолипидов (~50%) и белков (до 40%). В меньших количествах в состав мембраны входят другие липиды, холестерол и углеводы.

· Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны (рис. 2–1 и 2–2) в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов (жирные кислоты) направлены внутрь бислоя, а содержащие фосфатные группировки головки обращены кнаружи.

o Арахидоновая кислота. Из мембранных фосфолипидов освобождается арахидоновая кислота — предшественник Пг, тромбоксанов, лейкотриенов и ряда других биологически активных веществ с множеством функций (медиаторы воспаления, вазоактивные факторы, вторые посредники и др.).

o Липосомы — искусственно приготовленные из фосфолипидов мембранные пузырьки диаметром от 25 нм до 1 мкм. Липосомы используют как модели биологических мембран, а также для введения внутрь клетки различных веществ (например, генов, ЛС); последнее обстоятельство основано на том, что мембранные структуры (в т.ч. и липосомы) легко сливаются (за счёт фосфолипидного бислоя).

· Белки биологических мембран подразделяют на интегральные (в том числе трансмембранные) и периферические

o Интегральные мембранные белки (глобулярные) встроены в липидный бислой. Их гидрофильные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные аминокислоты — с цепями жирных кислот. К интегральным мембранным белкам относятся белки адгезии, некоторые рецепторные белки (мембранные рецепторы).

o Трансмембранный белок — молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности. К трансмембранным белкам относятся поры, ионные каналы, переносчики, насосы, некоторые рецепторные белки.

§ Поры и каналы — трансмембранные пути, по которым между цитозолем и межклеточным пространством (и в обратном направлении) перемещаются вода, ионы и молекулы метаболитов.

§ Переносчики осуществляют трансмембранное перемещение конкретных молекул (в том числе в сочетании с переносом ионов или молекул другого типа).

§ Насосы перемещают ионы против их концентрационного и энергетического градиентов (электрохимический градиент) при помощи энергии, освобождаемой при гидролизе АТФ.

o Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками.

§ ¨Примеры периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны — рецепторные белки и белки адгезии.

§ Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, — белки цитоскелета, белки системы вторых посредников, ферменты и другие белки.

o Латеральная подвижность. Интегральные белки могут перераспределяться в мембране в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса.

· Углеводы (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликолипидов мембраны, составляя 2–10% её массы (рис. 2–2). С углеводами клеточной поверхности взаимодействуют лектины. Цепи олигосахаридов выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку — гликокаликс.

o Гликокаликс имеет толщину около 50 нм и состоит из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы. Функции гликокаликса: межклеточное узнавание, межклеточные взаимодействия, пристеночное пищеварение (гликокаликс, покрывающий микроворсинки каёмчатых клеток эпителия кишечника, содержит пептидазы и гликозидазы, завершающие расщепление белков и углеводов).

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Na/K-насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Таким образом обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая – калия. Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а также с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки. Na/K-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ.

Воздействие Na/K-насоса на мембранный потенциал и объем клетки. Через калиевые каналы наблюдается выходящий ток ионов калия, так как мембранный потенциал несколько более электроположителен, чем равновесный потенциал для ионов калия. Общая проводимость натриевых каналов намного ниже, чем калиевых, те натриевые каналы открыты намного реже, чем калиевые при потенциале покоя; однако в клетку входит примерно столько же ионов натрия, сколько выходит из не ионов калия, потому что для диффузии ионов натрия в клетку необходимы большие градиенты концентрации и потенциала. Na/K-насос обеспечивает идеальную компенсацию пассивных диффузионных токов, т.к. переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия – в нее. Т.о. насос является электрогенным за счет разницы в числе перенесенных в клетку и из клетки зарядов, что при нормальной скорости его работы создает мембранный потенциал, примерно на 10 мВ более электроотрицательный, чем если бы он образовывался только за счет пассивных потоков ионов. Активность Na/K-насоса регулируется внутриклеточной концентрацией ионов натрия. Скорость работы насоса замедляется при снижении концентрации ионов натрия, подлежащих выводу из клетки, так что работа насоса и поток ионов натрия внутрь клетки уравновешивают друг друга, поддерживая внутриклеточную концентрацию ионов натрия.

 







Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-22; Просмотров: 192; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2018 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.008 с.) Главная | Обратная связь