Строение нейрона. Классификация нейронов по количеству отростков. Классификация нейронов по функциям.

Стр 1 из 10Следующая ⇒

Предмет нейрофизиологии. Основные этапы истории развития нейрофизиологии, как экспериментальной науки. История развития концепции рефлекса. Отечественные и зарубежные физиологические школы. И. М. Сеченов как основоположник русской физиологии и его роль в создании философских, материалистических основ физиологии. Значение работ И.П. Павлова для развития мировой и отечественной физиологии.

Физиология (physis - природа) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток.

Задача физиологии – понимание причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях жизни, происхождения, становления в процессе эволюции, индивидуального развития.

Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций — дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности — восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Рене Декартом была впервые высказана идея рефлекса. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Иван Михайлович Сеченов - создатель естественно-научной теории психической регуляции поведения. Сеченов разработал новаторское учение о поведении живых существ, механизмах сознания и воли человека. Впервые изложенное в работе " Рефлексы головного мозга" (1863), оно доказывало, что все акты сознательной и бессознательной жизни рефлекторны по своему механизму. При этом рефлекс трактовался не как автоматический ответ нервных центров на внешний раздражитель, но как гибкое согласованное движение с выполняющим сигнальную роль чувствованием (от элементарных ощущений до сложных образов предметов, регулирующих поведение в окружающей среде).

И.П. Павлов (14 (26) сентября 1849, Рязань — 27 февраля 1936, Ленинград), лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения».

Исследования нервной регуляции пищеварения и иннервации желёз желудка (опыты с мнимым кормлением, перерезкой пищевода и блуждающих нервов). Опыты с созданием изолированного желудочка (называемого ныне павловским) позволили П. обнаружить две фазы желудочного сокоотделения: нервнорефлекторную (запальный, или аппетитный, сок) и гуморально-химическую.

Переход к изучению высшей нервной деятельности (ВНД). «Учение о физиологии условных рефлексов». Условный рефлекс, по П., — это наивысшая и наиболее молодая в эволюционном отношении форма приспособления организма к среде. Если безусловный рефлекс — сравнительно стабильная врождённая реакция организма, присущая всем представителям данного вида, то условный рефлекс — новоприобретение организма, результат накопления им индивидуального жизненного опыта.

Метод условных рефлексов. Он установил фундаментальную закономерность — предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов — вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса) после некоторого числа сочетаний приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс. Этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.

Учение П. о типах нервной системы, которое зиждется на представлении о силе, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения (сильный, безудержный, возбудимый; сильный, уравновешенный, инертный; сильный, уравновешенный, подвижный; слабый, что соответствует 4 греческим темпераментам: холерическому, флегматическому, сангвиническому и меланхолическому).

Итак, физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению — именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Строение нейрона. Классификация нейронов по количеству отростков. Классификация нейронов по функциям.

Нейрон: тело, дендриты и аксон.

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Медиаторы нервной системы.

Нейромедиатор - биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

Нейромедиатор участвует в передаче нервных импульсов с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую.

Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными мессенджерами, но их высвобождение и механизм действия в химических синапсах сильно отличается от такового гормонов. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объём синаптической щели. Высвобожденный нейромедиатор затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические мембраны (0, 1 мкм или меньше), происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быструю передачу сигнала между нейронами или между нейроном и мышцей.

Недостаток какого-либо из нейромедиаторов может вызывать разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии. Также считается, что формирование зависимости от наркотиков и табака связано с тем, что при употреблении этих веществ задействуются механизмы производства нейромедиатора серотонина, а также других нейромедиаторов, блокирующие (вытесняющие) аналогичные естественные механизмы.

В настоящее время известны следующие вещества, выполняющие медиаторные функции: ацетилхолин, катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин ), аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутаминовая кислота, глицин ), гистамин, нейроактивные пептиды. К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, ГАМК, эндорфины и энкефалины.

Нейротрансмиттеры являются первичными мессенджерами (передача сигналов между отдельными клетками, образование сигнала). В пресинаптической клетке, везикулы, содержащие нейротрансмиттер, высвобождают собственное содержимое локально в очень маленький объем синаптической щели. Высвобожденный трансмиттер затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Диффузия является медленным процессом, но пересечение такой короткой дистанции, которая разделяет пре- и постсинаптические нейроны (0, 1 мкм или меньше), происходит достаточно быстро и позволяет осуществлять быстрые коммуникации между нервами или между нервом и мышцей.

Нейротрансмиттеры, наряду с их прямыми задачами переносчика, имеют другое важное значение в передаче информации: во время нейроонтогенеза (зародышевого и раннего развития до года) они играют важнейшую роль при организации церебральных структур.

1. Катехоламины:

· Адреналин

· Норадреналин

· Дофамин - является одним из химических факторов внутреннего подкрепления (ФВП) и служит важной частью «системы поощрения» мозга, поскольку вызывает чувство удовольствия (или удовлетворения) чем влияет на процессы мотивации и обучения. Играет немаловажную роль в обеспечении когнитивной деятельности. Активация дофаминергической передачи необходима при процессах переключения внимания человека с одного этапа когнитивной деятельности на другой. Таким образом, недостаточность дофаминергической передачи приводит к повышенной инертности больного, которая клинически проявляется замедленностью когнитивных процессов

2. Моноамины:

· Серотонин – регулирование болевой системы организма. При снижении серотонина повышается чувствительность. Наряду с дофамином играет важную роль в механизмах гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза. Также участвует в регуляции сосудистого тонуса. Процессы свёртывания крови.

3. Аминокислоты:

· ГАМК - важнейший тормозной нейромедиатор центральной нервной системы. Под влиянием ГАМК активируются также энергетические процессы мозга, повышается дыхательная активность тканей, улучшается утилизация мозгом глюкозы, улучшается кровоснабжение.

· Глицин - Глицин также является нейромедиаторной аминокислотой. Рецепторы к глицину имеются во многих участках головного мозга и спинного мозга и оказывают «тормозящее» воздействие на нейроны, уменьшают выделение из нейронов «возбуждающих» аминокислот, таких, как глутаминовая кислота, и повышают выделение ГАМК.

· Глутаминовая кислота (глутамат) - также является нейромедиаторной аминокислотой, одним из важных представителей класса «возбуждающих аминокислот». Связывание глутамата со специфическими рецепторами нейронов приводит к возбуждению последних.

· Ацетилхолин - нейромедиатор, осуществляющий нервно-мышечную передачу, а также основной нейромедиатор в парасимпатической нервной системе. Принимает участие в передаче нервного возбуждения в ЦНС, вегетативных узлах, окончаниях парасимпатических и двигательных нервов. Ацетилхолин связан с функциями памяти. Снижение ацетилхолина при болезни Альцгеймера приводит к ослаблению памяти у пациентов. Ацетилхолин играет важную роль в засыпании и пробуждении. Пробуждение происходит при увеличении активностихолинергических нейронов в базальных ядрах переднего мозга и стволе головного мозга.

· Таурин - В последнее время установлено, что в мозге таурин играет роль нейромедиаторной аминокислоты, тормозящей синаптическую передачу, обладает противосудорожной активностью, оказывает также кардиотропное действие. Таурин способствует улучшению энергетических процессов, стимулирует репаративные процессы при дистрофических заболеваниях и процессах, сопровождающихся значительным нарушением метаболизма тканей глаза.

Типы нейронов.

- Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

- Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Функция заднего и продолговатого мозга. Вегетативные центры. Тонус сосудо-двигательного центра. Ретикулярная формации, ее нисходящие и восходящие влияния. Значение ретикулярных механизмов в поддержании состояния бодрствования.

Задний мозг является частью ромбовидного мозга, формируется из ромбомеров 1, 2 и 3. Развивается из 4 мозгового пузыря. Дорсальная часть - мозжечок, ножки мозжечка (проводящие пути), которые переплетаются на вентральной стороне в виде массивного варолиева моста. В глубине стволовой части заднего мозга лежат ядра черепно-мозговых нервов, проводящие пути, ретикулярная формация, шов. В ядрах шва – центр засыпания. В толще располагается канал - сильвиев водопровод. В передней части моста располагаются скопления серого вещ-ва.

Автономные (вегетативные) центры состоят из локальных нейронных сетей, которые отвечают на входы от конкретных источников и посылают сигналы к отдаленным нейронам по длинным эфферентным путям.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА [systema nervosum autonomicum (PNA); син.: автономная нервная система, висцеральная нервная система] - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. В. н. с. регулирует состояние внутренней среды организма, управляет обменом веществ и связанными с ним функциями дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения. Деятельность В. н. с. в основном непроизвольна и сознанием непосредственно не контролируется.

Различают 2 функциональных отдела В. н. с.: сегментарно-периферический, обеспечивающий вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и относящихся к ним внутренних органов, и центральный (надсегментарный), осуществляющий интеграцию, объединение всех сегментарных аппаратов, подчинение их деятельности общим функциональным задачам целого организма.

Состояние бодрствования — это результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования. Он зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера). Все эти процессы, протекая на фоне состояния бодрствования, сами активно участвуют в его изменении.

Многие процессы в организме происходят ритмично. Цикл сон-бодрствование постоянно подстраивается под внешние датчики (длительность дня и ночи) и составляет 24 часа. Синхронно ему настроены другие ритмы организма — гормональный, биохимический, физиологический, эмоциональный, поведенческий. В естественных условиях биологические часы регулярно синхронизируются с циклом день-ночь.

В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый, средний и промежуточный мозг, кора головного мозга. КГМ и гипоталамическая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолговатого и спинного мозга.

В продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр, который состоит из двух областей – прессорной и депрессорной. Возбуждение нейронов прессорной области приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение нейронов депрессорной зоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их просвета.

Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов рефлексогенных зон. Особенно важная роль принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам.

Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. В области сонных синусов располагаются механорецепторы, связанные с языкоглоточным (IX пара ЧМН) и симпатическими нервами. Естественным раздражителем их является механическое растяжение, которое наблюдается при изменении величины артериального давления.

При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудодвигательному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению АД. При уменьшении АД наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудодвигательного центра, приводящие к нормализации АД.

В восходящей части аорты, в ее наружном слое, располагается аортальное тельце, а в области разветвления сонной артерии – каротидное тельце, в которых локализованы хеморецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови, особенно к сдвигам содержания углекислого газа и кислорода.

При повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, что обусловливает увеличение активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению АД.

Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название собственных рефлексов сердечно-сосудистой системы. Рефлекторные изменения АД, обусловленные возбуждением рецепторов, локализованных вне ССС, получили название сопряженных рефлексов.

Сужение и расширение сосудов в организме имеют различное функциональное назначение. Сужение сосудов обеспечивает перераспределение крови в интересах целого организма, в интересах жизненно важных органов, когда, например, в экстремальных условиях отмечается несоответствие между объемом циркулирующей крови и емкостью сосудистого русла. Расширение сосудов обеспечивает приспособление кровоснабжения к деятельности того или иного органа или ткани.

Строение, афферентные и эфферентные связи мозжечка. Мозжечково-спинальные и мозжечково-корковые взаимоотношения. Участие в регуляции двигательных и вегетативных функций. Роль в регуляции движений и тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок — отдел головного мозга, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга.

Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути идут к нему из спинного, продолговатого мозга, варолиевого моста, четверохолмия. От клеток Пуркинье мозжечка начинаются пути к ядрам мозжечка - зубчатому, пробковидному, шарообразному. От этих ядер эфферентные волокна идут к среднему мозгу. Через красное ядро мозжечок соединяется эфферентными путями и с корой больших полушарий. Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Афферентные и эфферентные связи мозжечка очень многочисленные. Мозжечок получает афферентные связи от вестибулярных ядер, соматосенсорные пути, главным образом от спинного мозга, нисходящие пути – в основном от коры головного мозга.

От спинного мозга к мозжечку подходят два спиномозжечковых пути – вентральный и дорсальный (Говерса и Кларка). В настоящее время выделяют приблизительно еще 10 трактов. Примерно половина из них, включая пути Говерса и Кларка, входят в мозжечок в виде мшистых волокон. Остальные же пути представляют собой спинооливарные тракты, которые, переключаясь на нейроны в оливах, посылают лиановидные волокна к коре мозжечка.

Все области коры больших полушарий, а также другие отделы го-ловного мозга посылают нисходящие пути к мозжечку. Большинство этих путей образуют синапсы в ядрах варолиева моста, волокна от которых идут к нео- или понтоцеребеллуму. Сигналы от двигательных зон коры больших полушарий поступают главным образом в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков – к его полушариям.

Эфферентные связи. Кора червя мозжечка посылает пути к ядру Шатра, средняя часть коры мозжечка (латеральнее червя) – к вставочному ядру, а кора полушарий мозжечка – к зубчатому ядру. Пути от каждого из этих ядер поступают к различным образованиям ствола мозга и больших полушарий. Таким образом, ядра мозжечка являются выходными структурами мозжечка.

Роль мозжечка в регуляции вегетативных рефлексов

В школе Л. А. Орбели обнаружены многочисленные факты действия мозжечка как подкоркового центра вегетативной нервной системы на функции центральной нервной системы, рецепторов, скелетных мышц и внутренних органов. Адаптационно-трофическое влияние мозжечка на возбудимость рецепторов, деятельность нейронов больших полушарий головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга, на тонус и сокращения скелетных мышц, функции сердечнососудистой, дыхательной и других систем внутренних органов имеет существенное значение для координации моторных и вегетативных функций.

Адаптационно-трофические влияния мозжечка оказывают облегчающее и тормозящее действие на соматические и вегетативные функции. Мозжечок связан с высшими вегетативными центрами и железами внутренней секреции. На его функциональное состояние влияют вегетативные центры. В мозжечке выделяются биологически активные вещества, действующие на функции организма также нервно-гуморальным путем.

Функциональная связь мозжечка с большими полушариями.

Существуют взаимные облегчающие и тормозящие влияния больших полушарий головного мозга и мозжечка. Посредством мозжечка большие Полушария головного мозга перераспределяют тонус и сокращения скелетных мышц и осуществляют координацию движений. Раздражение соответствующих участков моторной области больших полушарий вызывает изменения биопотенциалов в тех участках коры мозжечка, которые регулируют тонус н сокращения мышечных групп. Следовательно, мозжечок участвует в возникновении новых координированных движений. Эта роль мозжечка обусловлена тем, что он развивается в филогенезе до известной степени параллельно с лобными и теменными долями больших полушарий. После перерождения (атрофии) коры одного из больших полушарий атрофируется полушарие мозжечка на противоположной стороне. При раздражении одного из полушарий мозжечка возрастает возбудимость двигательной области коры больших полушарий головного мозга на противоположной стороне. Взаимное влияние больших полушарий и мозжечка доказывают также следующие факты. Если удалить половину мозжечка, то вызванное этой операцией нарушение движений через некоторое время проходит благодаря образованию условных рефлексов. Но, если после восстановления движений удалить большое полушарие головного мозга на противоположной стороне, то снова наступают те же нарушения движений, и восстановления движений не происходит. Удаление мозжечка нарушает возбуждение и торможение в больших полушариях, После этой операции преобладает торможение. Можно считать, что большие полушария головного мозга регулируют движения через новый мозжечок, который соединен с варолиевым мостом средними ножками, а старый мозжечок регулирует только рефлексы продолговатого и спинного мозга и мышечный тонус. Одновременно через мозжечок большие полушария регулируют вегетативные функции.

Функция базальных ганглиев.

Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как, замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор. Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества — базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Всебазальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название — полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в

чечевицеобразное ядро (nucleus lentifö rmis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного

ядра, а бледный шар — внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного

и внутреннего члеников.

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и

медиально расширенная его часть — головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего

рога желудочка, тело ядра — нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост —

верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает

дугой чечевицеобразное ядро. Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра

отделены прослойкой белого вещества — частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая

часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса. Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную

систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое

хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества. Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных

таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной

субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными

пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой

стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам

таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть

эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и

красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими

путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную

деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что

переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга.

Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных

движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой.

Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка

серого вещества — ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества

— наружной капсулой (capsula externa).

Остальные базальные ядра входят в лимбическую.

Структура и функции таламических ядер. Специфические и неспецифические ядра таламуса. Реакция вовлечения. Взаимодействие между неспецифическими ядрами таламуса и ретикулярной фармацией. Релейная функция таламических ядер. Роль таламуса в механизмах формирования боли.

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒