Гистогенетическая дифференцировка энтодермы.

⇐ ПредыдущаяСтр 18 из 18

зародышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тон- ^Кои и толстой кишок (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхностный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы.

Ил внезародышевой энтодермы развивается эпителий Желточного мешка.

ЛЕКЦИЯ 30

4-Я НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ

На 4-й неделе, благодаря образованию туловищной складки, зародыш приобретает цилиндрическую форму, туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желточного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.

Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет его от внезародышевых органов.

Продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е сутки — 14 пар. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки — 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножки не образуются, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань.

Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остаются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомов мезодермальных сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дерматомов — соединительнотканная основа кожи.

По мере того как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25-е сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27-е сутки — замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31-е сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.

Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофариигеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы.

К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогащается питательными веществами и кислородом, а затем возвращается в тело зародыша.

В это время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделяются правый и левый желудочки, дифференцируется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка.

Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной.

Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта).

Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны.

В головном конце эктодермы появляются в виде утолщений 2 плакоды: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.

К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты).

В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсины, в результате чего образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты.

Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофобласт.

Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях — лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия.

Таким образом, лакуны располагаются между трофобла стом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формируется рлацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболочкой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество децидуальных клеток.

К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличивается, а желточный мешок уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.

Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки, входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.

Функции желточного мешка:

1) кроветворная — в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды;

2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).

Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключайся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.

Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увешивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.

Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму.

Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга.

Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного — в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав_;амниотической жидкости.

Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA).

Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган — хорион.

На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичные ворсины — это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсины называются вторичными.

На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion lae- ve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.

Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион — это внутренняя оболочка, хорион — средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка — наружная оболочка плодного яйца.

Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части:

1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия);

2) сумочная отпадающая оболочка — это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку;

3) париетальная отпадающая оболочка (decidua parietalis) — это остальная часть функционального слоя эндометрия.

Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.

ПЛАЦЕНТА

Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прошлого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида:

1) эпителиохориальные;

2) синдесмохориальные, или десмохориальные;

3) эндотелиохориальные;

4) гемохориальные.

В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориальному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется.

Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что третичные ворсины ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления — лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсины омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются питательные вещества в кровь плода, которая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинах.

Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества тут же, в трофобласте, расщепляются до простейших соединений (белки — до аминокислот, углеводы — до моносахаров и т. п.). После расщепления питательных веществ в трофобласте происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода.

Таким образом, 2-й трофический тип плацент характеризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщательном уходе, в получении необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец содержатся в молоке матери, и поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка.

Развитие и строение плаценты человека. Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8-й неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12-й неделе. Плацента состоит из 2 частей: плодной (pars fetalis) и маточной (pars materna).

Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хориона. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате чего в этой оболочке образуются углубления — лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лакунами — это даточная часть плаценты

Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная часть плаценты включает:

1) хориальную пластинку, состоящую из внезародышевой мезодермы (соединительной ткани);

2) амниотическую оболочку, которая срастается с внутренней поверхностью хориальной пластинки;

3) цитотро- и синцитиотрофобласт, покрывающие наружную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эндометрию;

4) третичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной, поверхности хориальной пластинки. От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ствола ворсины отходят вторичные ветви (ворсины), от вторичных — третичные.

Основу ворсин образует соединительная ткань (соединительнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая третичная ворсина представляет собой котиледон. Таких котиледонов в плодной части плаценты около 200. В строме ворсины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует кровь плода.

Среди ворсин имеются «якорные» ворсины. Эти ворсины характеризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты.

В трофобласте ворсин содержится около 60 различных ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфатаза, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт из крови матери, расщепляются до простейших соединений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для плода белки. ГЪтовые белки затем поступают в капилляры ворсин, в которых циркулирует кровь плода.

Строение маточной части плаценты. Маточная часть плаценты состоит из базальной пластинки, от которой отходят септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Маточная часть плаценты образовалась из децидуальной ткани — видоизмененной ткани функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки — decidua basalis). В этой ткани содержатся децидуальные клетки, богатые включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клетки дифференцировались из соединительнотканных клеток эндометрия в результате их трансформации. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Те децидуальные клетки, которые образовались из макрофагов, выполняют защитную функцию.

В базальной пластинке (базальной отпадающей оболочке) и септах имеются клетки периферического цитотрофобласта. Эти клетки мигрировали из цитотрофобласта ворсин. При помощи клеток периферического цитотрофобласта «якорные» ворсины прикрепляются к материнской части плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта внешне сходны с децидуальными клетками, но отличаются от них выраженной базофилией цитоплазмы.

В лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты.

Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.

Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов:

1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт);

2) базальная мембрана цитотрофобласта;

3) соединительнотканная строма ворсин;

4) базальная мембрана капилляров ворсин;

5) эндотелий капилляров ворсин.

Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.

Изменения плодной части плаценты происходят в соединительнотканной строме ворсин и хориальной пластинки и в трофобласте, покрывающем ворсины и хориальную пластинку. Соединительнотканная строма ворсин вначале является довольно плотной, так как в ней содержится значительное количество гиалуроновой кислоты. В этой строме мало фибробластов, макрофагов и еще меньше коллагеновых волокон. В это время (6-8-я неделя) вокруг кровеносных сосудов дифференцируются соединительнотканные клетки стромы ворсин. Для нормальной функции фибробластов необходимо достаточное количество витаминов С и А. Если этих витаминов будет мало, то нарушится связь плаценты с маткой. Благодаря большому содержанию гиалуроновой кислоты проницаемость стромы ворсин очень низкая. Поэтому низок обмен веществ между кровью матери и кровью плода. На ранней стадии эмбриогенеза эмбрион не нуждается в большом количестве продуктов питания, поэтому нет надобности в высоком обмене веществ.

По мере того как плод растет, ему требуется все больше питательных веществ. В это время повышается активность фермента гиалуронидазы, которая разрушает гиалуроновую кислоту, увеличивается проницаемость соединительнотканной стромы ворсин и улучшается питание зародыша. Процесс распада гиалуроновой кислоты и разрыхления соединительной ткани ворсин продолжается до конца эмбриогенеза, что приводит к последовательному повышению обмена веществ между кровью плода и кровью матери. К концу эмбриогенеза часть фибробластов стромы ворсин дифференцируется в фиброциты, в строме увеличивается содержание коллагеновых волокон.

Изменения трофобласта ворсин и хориалъной пластинки характеризуются тем, что на 2-м месяце эмбриогенеза цитотрофобласт истончается, а синцитиотрофобласт утолщается. На 3-м месяце эмбриогенеза истончается и синцитиотрофобласт. Во 2-й половине беременности (эмбриогенеза) синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью, которая называется фибриноидом Лангерганса. Фибриноид Лангерганса образуется за счет компонентов плазмы крови и за счет продуктов распада трофобласта. Фибриноид Лангерганса выполняет такие же функции, как и трофобласт.

Изменения маточной части плаценты заключаются в том, что внутренняя поверхность маточной части плаценты (базальной пластинки и септ) покрывается фибриноидом Рора. Фибриноид Рора принимает участие в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать—плод.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия матки.

Трофическая функция заключается в поступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Вода и электролиты проникают через плацентарный барьер путем диффузии или с участием пиноцитозных везикул. Иммуноглобулины (Ig) поступают в организм плода при помощи пиноцитозных пузырьков симпластотрофобласта. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и A (IgG, IgA).

Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.

Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из ее организма.

Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных бактерий и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества. Если мать больна сифилисом или поражена ВИЧ-инфекцией (вирусом СПИДа), то рожденный от такой матери плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во время беременности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития.

Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функцию желтого тела, участвует в регуляции обмена углеводов и белков и в формировании сурфактантного комплекса легких. Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в гипофизе. Прогестерон подавляет развитие иммунной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее тканевых элементов.

Участие плаценты в регуляции сокращения миометри* матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение ги- стаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличивается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).

Пупочный канатик (funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика проходящие в нем артерии и вена не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода.

В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибро- бластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3 кровеносных сосуда: одна пупочная вена и две пупочные артерии. По пупочной вене к плоду течет артериальная кровь, по артериям от плода— венозная. Кроме того, в состав пупочного канатика входят остатки желточного мешка и аллантоиса. Стенка желточного мешка обычно выстлана кубическим эпителием, аллантоиса — уплощенным.

Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

СИСТЕМА МАТЬ—ПЛОД

Эта система складывается из подсистемы «мать» и подсистемы «плод». Связь между этими подсистемами обеспечивается плацентой (связующее звено). В каждой подсистеме имеются рецепторные механизмы, регуляторные и исполнительные (рабочие) органы.

В подсистеме «мать» имеются термо-, хемо- и барорецепторы, заложенные в стенке матки, — это рецепторные механизмы. К регуляторным механизмам относятся высшие нервные центры, заложенные в височной доле, ретикулярной формации среднего мозга и в гипоталамусе; к этим механизмам относится и гипоталамо-эндокринная система, включающая эндокринные органы матери. К этой системе можнс отнести и плаценту, в которой вырабатываются лактопла Центарный, гемохориальный и другие гормоны. Гемохоральный гормон стимулирует секрецию АКТГ в гипофизе матери. Под влиянием АКТГ выделяются глюкокортикоиды коры материнских надпочечников.

Благодаря активации функции эндокринных органов гормональный фон у беременной повышен.

К исполнительным механизмам относятся практически все органы материнского организма: сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная, пищеварительная и другие системы.

При раздражении рецепторных окончаний матки импульсы поступают в регуляторные механизмы, а оттуда — в исполнительные органы. В результате этого изменяются частота сердечных сокращений, артериальное давление, глубина и частота дыхания, функциональная активность мочевой системы, обменные процессы. Все эти изменения направлены на поддержание гомеостаза в организме матери и создание оптимальных условий для развития плода.

В подсистеме «плод» рецепторными механизмами являются рецепторы, заложенные в устье сосудов пупочного канатика, печеночной вене, стенке кишечника и коже. Регуляторные механизмы представлены высшими нервными центрами, которые начинают созревать на 3-м месяце эмбриогенеза. В это время плод начинает двигаться. На 3-м месяце начинает функционировать гипофиз, на 6-м месяце — кора надпочечников, секретирующая кортикостероиды и дегидроапиандростерон, оказывающий влияние на синтез хорионического гонадотропина плацентой. В это же время формируется центр газообмена.

Исполнительные механизмы представлены сердечно-сосудистой и выделительной системами. При раздражении рецепторов плода изменяются его сердцебиение, артериальное давление, выделение мочи в амниотическую полость, обмен веществ, синтез и выделение гормонов (глюкокортикоидов, инсулина и др.).

Если в организме матери слабо функционирует какой-либо орган, то у плода функция этого органа повышена. Например, если в поджелудочной железе матери вырабатывается мало инсулина, то поджелудочная железа плода вырабатывает его в большом количестве.

Связующее звено (плацента) между двумя подсистемами обеспечивает связь между плодом и матерью 2 путями: 1) через гуморальный канал и 2) при помощи нервной системы (нервный канал). Кроме того, между матерью и плодом существует связь, минуя плаценту, — экстраплацентарный канал.

Гуморальный канал связи плода с матерью наиболее развит — это основной канал, так как между кровью матери и кровью плода постоянно осуществляется обмен веществ.

Нервный канал выражен слабо, так как нервные волокна, идущие от организма матери, заканчиваются рецепторами в маточной части плаценты, т. е. они не проникают в организм плода. Точно так же нервные волокна, идущие от плода, заканчиваются в устье пупочных сосудов и не переходят в маточную часть плаценты, т. е. непосредственной связи между нервной системой матери и плода нет. Однако химические, температурные, осмотические и т. п. изменения в плаценте воспринимаются и рецепторами матери, и рецепторами плода. Раздражения, воспринятые рецепторами матери, направляются в центральную нервную систему матери, а раздражения, воспринятые рецепторами плода, — в его центральную нервную систему. Поступившие в организм матери и плода нервные импульсы оказывают влияние на функцию органов как материнского, так и плодного организма.

Экстраплацентарная связь может быть нервной и может осуществляться через плодные оболочки и амниотическую жидкость. Нервная связь проявляется в том, что растущее плодное яйцо оказывает давление на рецепторы, заложенные в стенке матки. Поступающие от этих рецепторов в центральную нервную систему матери импульсы вызывают ответную реакцию и способствуют росту матки в соответствии с увеличением размеров плода.

Экстраплацентарная связь через стенку плодного яйца и амниотическую жидкость заключается в том, что некоторые витамины, иммуноглобулины могут от матери поступать через плодные оболочки в амниотическую полость и далее в организм плода.

Механизмы, препятствующие развитию иммунной реакции (конфликта) между организмом матери и плода.Организм матери и организм плода являются генетически чужеродными, но иммунологического конфликта между ними не возникает. Это обеспечивается 4 факторами:

1) в трофобласте ворсин вырабатываются белки, которые угнетают иммунный ответ матери на антигены плода;

2) хорионический гонадотропин, находящийся в трофобласте ворсин, угнетает (ингибирует) лимфоциты материнской крови (препятствует вступлению их в иммунную реакцию);

3) в фибриноиде Лангганса вырабатываются гликопротеиды, которые имеют отрицательный заряд. Тккой же, отрицательный, заряд имеют и лимфоциты крови матери, поэтому материнские лимфоциты не могут приблизиться к трофобласту ворсин плодной части плаценты;

4) белки крови матери, которые для плода являются антигенами, в трофобласте расщепляются до аминокислот, а из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются новые белки (органоспецифические), не являющиеся антигенами по отношению к плоду.

Критические периоды. Представление о критических периодах впервые дал австралийский ученый Норман Грег в 1944 году. В 1960 году русский ученый Светлов разработал теорию критических периодов. Согласно Светлову, критический период — это кратковременный период, в течение которого происходит сложная перестройка всего организма или его отдельного органа. Во время критического периода происходит пролиферация, детерминация и дифференцировка клеток. При наступлении критического периода организм обладает повышенной чувствительностью к различным вредным воздействиям.

В онтогенезе насчитывается 9 критических периодов, в эмбриогенезе — 5.

1-й критический период — прогенез (развитие половых клеток);

2-й — оплодотворение;

3-й — имплантация (на 7-й день после оплодотворения);

4-й — развитие основных зачатков осевых органов и плацентация (развитие плаценты) начинаются на 3-й, а заканчивается на 8-й неделе;

5-й критический период совпадает с интенсивным развитием головного мозга (15-20-я неделя), в это время за 1 минуту образуется около 20 000 нервных клеток;

6-й критический период — половая дифференцировка организма и закладка основных функционирующих систем (20-24-я неделя);

7-й — рождение;

8-й — до 1 года жизни ребенка;

9-й критический период — половое созревание.

Дифференцировка плода человека по мужскому типу. Известно, что при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, зародится эмбрион мужского пола. Это действительно так, но для этого необходимы еще некоторые дополнительные процессы, поскольку природа сделала установку на развитие женского организма. Итак, для развития мужского организма необходимо вносить определенные коррективы. В частности, если на 5-6-й неделе эмбриогенеза в развивающихся семенниках не начнет вырабатываться ингибин — гормон регрессии парамезонефральных протоков, то не произойдет обратное развитие парамезонефральных протоков, из которых формируются эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Если на 9-й неделе эмбриогенеза между половыми щнурами не появятся интерстициальные клетки, вырабатывающие тестостерон, то из мезонефрального протока не будут формироваться проток придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки. Если во 2-й половине эмбриогенеза не появится новая генерация интерстициальных клеток, вырабатывающих тестостерон, то не начнется половая дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу и родится гермафродит.

[1] Ян Евангелист Пуркинье - чешский врач и физиолог

[2] В.А. Бец (1834-1894) – киевский анатом, открыл в V слое коры ГМ гигантские пирамидные клетки и обнаружил разницу в клеточном составе различных участков слоев мозговой коры в 1874 году. Положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры.

[3] А.С. Догель – русский гистолог и эмбриолог, приват-доцент Казанского университета

[4] ПНФ — предсердный натрийуретический фактор

⇐ Предыдущая 9 10 11 12 13 14 15 16 1718