Классификация органов чувств.

Органы чувств классифицируются на 3 типа:

I тип — глаз и орган обоняния;

II тип — органы слуха и вкуса;

III тип — рецепторы, рассеянные во всем теле.

Органы чувств I типа характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называются нейросенсорными.

Органы II типа характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительные эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения (oculus) представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом.

К вспомогательному аппарату относятся:

веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Глазное яблоко (bulbus oculi) содержит 3 оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка (tunica fibrosa), состоящая из 2 частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка (choroidea), а под ней — сетчатая оболочка (retina).

Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата):

1) диоптрический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела;

2) аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском; в состав этого аппарата также входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату;

3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.

Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания — глазные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2 стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней — нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая оболочки, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы; передний эпителий роговицы глаза и хрусталик — из кожной эктодермы.

Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная напротив бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик.

Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.

Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной оболочки, или склеры, и передней части — роговой оболочки. Белочная оболочка имеет толщину около 0, 6 мм, состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза. Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1, 37. Роговица имеет 5 слоев:

1) передний (наружный) эпителий;

2) передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior);

3) собственное вещество роговицы (substantia propria corneae);

4) задний пограничный слой (stratum limitans posterior);

5) задний эпителий (epithelium posterioris).

Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легкопроницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из 2 слоев: наружного и внутреннего.

Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6-10 мкм.

Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0, 3-0, 6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием в ней прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.

Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около 10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.

Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.

Угол передней камеры глаза называется по-разному: камерный, иридокорнеальный, так как расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, поскольку через него поступает жидкость из передней камеры в шлеммов канал. В склере напротив вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой; этот связочный аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговично-склеральная — ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).

В роговично-склеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой из них находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам происходит отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.

Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2, 5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.

Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиняются — называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина — 1, 42.

В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).

Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремится увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска, которые растягивают хрусталик по окружности.

Стекловидное тело (corpus vitreum) находится позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну — месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела равен 1, 33.

Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.

Аккомодационный аппарат глаза представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата — адаптационный аппарат — представлен радужкой.

Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро этого кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина — в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями:

1) базальный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы,

2) поверхностный — из беспигментных эпителиоцитов призматической формы.

Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой).

Функция эпителия цилиарного тела — участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.

От цилиарной короны отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.

Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в 3 направлениях: сагиттально в наружном слое, циркулярно и радиально — во внутреннем слое.

Ресничный поясок (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние — к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.

Функция аккомодационного аппарата заключается в аккомодации, т. е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.

При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т. е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.

При установке глаза на дальнее расстояние все происходит наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т. е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние.

Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), то наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.

Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуются цилиарное тело и радужная оболочка.

В сосудистой оболочке имеются 4 слоя:

1) наружный слой, который называется надсосудистым (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками;

2) сосудистый слой (stratum vasculare), состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками;

3) хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris), сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров располагаются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты;

4) базальный комплекс (complexus basalis), состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.

Функция сосудистой оболочки — трофическая.

Адаптационный аппарат глаза, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.

Радужная оболочка (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке имеется 5 слоев:

1) передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis);

2) передний (наружный) пограничный слой (stratum externum limitans);

3) сосудистый слой (stratum vasculosum);

4) задний (внутренний) пограничный слой (stratum internum limitans),

5) задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) (epithelium posterius pigmentosum).

Передний (наружный) эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы, которые перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.

Передний (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.

Сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.

Задний (внутренний) пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца, суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца, расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.

Задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий)состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и поверхностного слоя, представленного призматическими беспигментными эпителиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.

Функция радужной оболочки — участие в световой и темневой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом — расширяется.

СЕТЧАТАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗА

Сетчатка глаза (retina) — световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеются светочувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.

Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов:

1) фоторецепторные (палочковые — cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые — cellula neurosensorius conifer);

2) ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные);

3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).

За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов — ганглионарный слой (stratum ganglionare).

За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, почему и называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глио- цитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом.

Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев:

1) пигментный слой;

2) слой палочек и колбочек;

3) наружный пограничный слой;

4) наружный ядерный слой;

5) наружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой;

7) внутренний сетчатый слой;

8) ганглионарный слой;

9) слой нервных волокон;

10) внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутренний пограничный слой, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре этого пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения.

Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum) — сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток — аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток — дендрит заканчивается фоторецептором — палочкой.

Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану.

Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мм; расстояние между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь — образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск.

В мембранах диска имеется зрительный пурпур — родопсин, состоящий из белка — опсина и альдегида витамина А— ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу.

Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.

Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки отличаются от палочек строением, формой и содержанием зрительного пурпура, который в них (колбочках) называется йодопсином.

Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

Внутренний членик колбочки включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии.

Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие — синий, третьи — зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет, — это протанопия, зеленый цвет — дейтеранопия.

Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные, горизонтальные и амокринные нейроциты.

Тела биполярных нейроцитов (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны — с дендритами ганглионарных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части, передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганглионарным нейронам.

Ганглионарные (мулътиполярные) нейроциты располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва, образуют зрительный нерв.

Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате чего возникает световой импульс. Этот импульс передается сначала на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (chiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латеральных коленчатых телах, направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

Функции пигментного слоя сетчатки многочисленны:

1) является составной частью адаптационного аппарата глаза;

2) участвует в торможении перекисного окисления;

3) выполняет фагоцитарную функцию;

4) участвует в обмене витамина А.

Участие пигментного слоя сетчатки в адаптации глаза. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей.

Зрачок при этом мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате образуется так называемая пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, они удлиняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но глаз при этом плохо видит предметы. Однако через некоторое время контуры предметов вырисовываются уже более отчетливо — за это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т. е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, они удлиняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки, наоборот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на их (палочек) наружный членик. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

Участие пигментоцитов в торможении перекисного окисления. Участие в торможении перекисного окисления осуществляется 2 путями:

1) за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перекисное окисление;

2) на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перекисного окисления.

Участие пигментного слоя в обмене витамина А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить его в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь, и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

Фагоцитарная функция пигментного слоя. Пигментоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек.

В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков каждой колбочки.

Регенерация палочек и колбочек. Регенерация дисков палочек и полудисков колбочек наружных сегментов осуществляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в результате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами.

Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фагоцитоз осуществляются в соответствии с суточными, или циркадными, ритмами: диски палочек разрушаются и фагоцитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочки, наоборот, проходят процесс разрушения и фагоцитоза в ночное время, когда их функция прекращается. Зависит это от нескольких факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапливается большое количество витамина А, который способствует разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор — это цАМФ. Ночью он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т. е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или прекращается совсем.

Вспомогательный аппарат глаза. Этот аппарат представлен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

Веки снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изнутри — конъюнктивой, которая выстлана многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века, ближе к задней поверхности, имеется тарсальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда). В воронку корня волоса ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще тарсальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы) железы, выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки.

Слезный аппарат глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезные железы представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1, 5 %), альбуминов (0, 5 %) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерии.

Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы двух- или многорядным эпителием.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично в средней носовой раковине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятельных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг.

Обонятельные поля представлены многорядным обонятельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают:

1) обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius);

2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans);

3) базальные клетки (epitheliocytus basalis).

Обонятельные клетки — это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна, и заканчивается утолщением — булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) — подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гиппокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятельный центр.

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция — секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базалъные клетки имеют треугольную форму, по функции — малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

Вомероназальный орган. Это дополнительный орган обоняния. Расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомероназального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток — аксон — объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен 3 видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

⇐ Предыдущая 4 5 6 7 8910 11 12 13 Следующая ⇒