ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

В организме человека имеются следующие периферические железы:

1) щитовидная железа (glandula thyroidea):

2) паращитовидные железы (glandula parathyroidea);

3) надпочечные железы (glandula suprarenalis).

Щитовидная железа

Развитие. Закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глотки на уровне I и II жаберных карманов. В процессе роста дистальный конец выпячивания достигает уровня III и IV жаберных карманов, утолщается и раздваивается. В это время зачаток напоминает экзокринную железу: дистальный конец соответствует концевому отделу, тяж (ductus thyreoglossus) — выводному протоку. В дальнейшем тяж рассасывается, остается только участок, соединяющий правую и левую половины щитовидной железы, и слепое отверстие в корне языка (foramen cecum). Однако в некоторых случаях тяж не рассасывается и остается после рождения. Для исправления этого дефекта необходимо вмешательство квалифицированного врача.

В дистальной части зачатка щитовидной железы образуются эпителиальные тяжи, из которых формируются фолликулы. В зачаток внедряются клетки нервного гребня, которые дифференцируются в кальцитониноциты (парафолликулярные клетки). Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой в глубь паренхимы отходят прослойки, образующие строму щитовидной железы. Вместе с прослойками соединительной ткани в железу проникают кровеносные сосуды и нервы.

Строение. Щитовидная железа состоит из 2 долей, соединенных перешейком. Железа покрыта соединительно-тканной капсулой (capsula fibrosa). От этой капсулы отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой соединительной тканью.

Фолликул является структурной и функциональной единицей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках проходят многочисленные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления железистых клеток — тироцитов. Эти скопления называются межфолликулярными островками (insulae interfollicularis).

Стенка фолликула состоит из железистых клеток, называемых фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytus follicularis), или тироцитами. Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты располагаются в один слой и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обращены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране.

Строение фолликулярных эндокриноцитов зависит от функционального состояния щитовидной железы: нормального, гиперфункции, гипофункции.

Фолликулярные эндокриноциты при нормальном функциональном состоянии имеют кубическую форму, на их апикальной поверхности есть незначительное количество микроворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вблизи апикальной части — при помощи замыкательных (терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточные щели. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс ГЬльджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в комплексе Гольджи и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые, расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую консистенцию.

Фолликулярные эндокриноциты при гиперфункции имеют призматическую форму. На их апикальной поверхности увеличивается количество микроворсинок и появляются псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли.

Фолликулярные эндокриноциты при гипофункции уплощаются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фолликулов увеличиваются.

Секреторный цикл фолликулов складывается из 2 фаз: 1) фазы продукции и 2) фазы выведения секрета.

Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и других продуктов. Аминокислоты и другие вещества поступают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина транспортируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются углеводы, т. е. происходит модификация тироглобулина, образуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме и путем экзоцитоза выделяются на апикальную поверхность тироцита.

Одновременно с этим ионы йода транспортируются на апикальную поверхность фолликулярных эндокриноцитов, окисляются в атомарный йод при помощи фермента перок- сидазы. С этого момента начинается синтез гормона щитовидной железы. В это время атом йода присоединяется к аминокислоте тирозин, входящей в состав тироглобулина, в результате чего образуется монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще 1 атом йода, и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина присоединяется 1 атом йода, то образуется трийодтиронин — это гормон более активный, чем тетрайодтиронин. При избытке в организме этих двух гормонов повышается основной обмен организма.

Фаза выведения секрета протекает по-разному, в зависимости от функционального состояния и продолжительности активации железы.

При нормальном или длительное время повышенном функциональном состоянии железы на апикальной поверхности фолликулярных эндокриноцитов происходит распад молекул тироглобулина с освобождением трийодтиронина, тироксина. Эти гормоны путем пиноцитоза поступают в тироциты и далее транспортируются в капиллярное русло.

При кратковременной гиперфункции щитовидной железы на апикальной поверхности тироцитов увеличивается количество микроворсинок, появляются псевдоподии. Коллоид фолликулов разжижается, его частицы захватываются и фагоцитируются фолликулярными эндокриноцитами. В цитоплазме клеток ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с освобождением трийодтиронина, тироксина, дийодтирозина и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин транспортируются в капиллярное русло и разносятся по всему организму. Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются, при этом йод освобождается и используется для синтеза йодсодержащих гормонов.

Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты) располагаются в стенке фолликулов рядом с тироцитами и в межфолликулярных островках и развиваются из нервного гребня. Парафолликулярные клетки в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят на поверхность эпителия. В парафолликулярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром или осмием, поэтому гранулы называются осмиофильными или аргентофильными. В клетках хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.

Среди парафолликулярных клеток есть 2 разновидности:

1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием которого снижается уровень кальция в крови;

2) содержат крупные слабо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, угнетающий синтез белков в клетках. Кроме того, парафолликулярные клетки способны вырабатывать норадреналин и серотонин.

Регуляция функции фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы осуществляется при помощи:

1) гипоталамуса и гипофиза (трансгипофизарно);

2) по принципу обратной отрицательной связи:

3) вегетативной нервной системой;

4) при помощи эпифиза, секретирующего тиролиберин и тиротропин.

Трансгипофизарная регуляция: в гипоталамусе вырабатываются тиролиберины, поступающие в переднюю долю гипофиза, где вырабатывается тиротропный гормон, который захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует секрецию тироксина и трийодтиронина. Если в гипоталамусе вырабатываются тиростатины, которые подавляют функцию тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секреция тиротропного гормона, а без этого гормона не синтезируются йодсодержащие гормоны.

Регуляция по принципу обратной отрицательной связи: при сниженном уровне тироксина и трийодтиронина в периферической крови секреция этих гормонов щитовидной железы повышается, а при высоком уровне тироксина и трийодтиронина — уменьшается.

Регуляция со стороны вегетативной нервной системы осуществляется при помощи симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся эффекторными нервными окончаниями. При возбуждении симпатических волокон происходит слабое повышение секреции, при возбуждении парасимпатических волокон — незначительное снижение секреции, т. е. вегетативная нервная система оказывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты.

Регуляция функции парафолликулярных клеток осуществляется только при помощи вегетативной нервной системы. При возбуждении симпатических волокон секреция кальцитонина повышается, при раздражении парасимпатических волокон — снижается.

Кровоснабжение щитовидной железы отличается богатой сетью гемокапилляров и лимфокапилляров, густо оплетающих каждый фолликул.

При длительной гиперфункции щитовидной железы развивается Базедова болезнь (гипертиреоз), характеризующаяся повышением основного обмена веществ, повышенной потливостью, сердцебиением и пучеглазием.

Длительная гипофункция щитовидной железы у детей — микседема — характеризуется задержкой роста, умственного развития, снижением общего обмена веществ, огрубением кожи, увеличением объема языка, слюнотечением.

При гипофункции щитовидной железы у взрослого могут наблюдаться психические расстройства.

Регенерация щитовидной железы осуществляется за счет деления тироцитов фолликулов и может быть интрафолликулярной и экстрафолликулярной.

Интрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что пролиферирующие тироциты образуют складки, впячивающиеся в полость фолликула, который при этом приобретает звездчатую форму.

Экстрафолликулярная регенерация характеризуется тем, что делящиеся тироциты выпячиваются кнаружи и выпячивают базальную мембрану. Затем эти выпячивания отделяются от фолликула и превращаются в микрофолликул.

За счет секреторной функции тироцитов микрофолликул наполняется коллоидом и увеличивается в размерах.

Резекция – удаление части железы. Большие возможности регенерации в оставшихся фолликулах.

⇐ Предыдущая 7 8 9 10 111213 14 15 16 Следующая ⇒