Инстинктивное поведение животных

Стр 1 из 12Следующая ⇒

Многие формы поведения животных не связаны с их индивидуальным опытом. Эти поведенческие реакции проявляются у животных даже тогда, когда они лишены общения с себе подобными.

Уже с работ Ч. Дарвина (1809—1882) под инстинктом начинают понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. Однако нельзя считать, что однотипность поведения животных одного вида обусловлена только наследственными факторами, определяемыми особенностями нервной системы. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Так, животные, живущие в дикой природе, существенно отличаются от своих одомашненных собратьев в плане познания окружающего мира и установления связей с ним. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, которые не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервнай системе. Для достижения данной цели необходимо знать основные признаки этой формы поведения животных, которые наиболее полно были представлены в работах отечественного ученого В.А. Вагнера (1849—1934).

Инстинкты передаются по наследству. Доказательством этого служат многочисленные эксперименты по изучению поведения животных, изолированных сразу же после рождения от особей своего вида. Так, в поведении выводковых птиц наблюдаются сложные формы наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см и самостоятельно выбираются на поверхность через 2, 5 суток уже полностью оперившимися и готовыми к самостоятельной жизни.

Другим важным свойством инстинкта является его постоянство. Фактов, доказывающих незыблемость инстинктов в течение многих лет, довольно много. Сохранились подробные описания повадок животных, сделанные несколько столетий назад, которые совершенно соответствуют повадкам данного вида животных в современных условиях.

Постулируя данный признак, можно было бы согласиться со словами знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра (1823—1915), утверждавшего, что время ничего не прибавляет к инстинкту и ничего не отнимает от него, если бы не одно обстоятельство: инстинкты обладают некоторой долей пластичности. Речь здесь может идти не только о видовой изменчивости под воздействием условий среды, но и об индивидной. В работах Вагнера было убедительно показано, что существует некоторая базовая форма инстинкта — «шаблон инстинкта», который проявляется у всех животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако у каждой конкретной особи этот инстинкт может изменяться в определенных пределах. При этом меняться может структура самого инстинктивного акта, в то время как его биологические рамки остаются постоянными.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт- реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Наконец, последним признаком инстинкта является его безличность как свойство тождественности действий всех особей данного вида, поставленных в одинаковые условия среды. Животные в этом случае действуют по принципу: «Один как все, все как один».

Указанные признаки инстинкта имеют биологическое значение. В наследственных компонентах хранится весь его видовой опыт, все то ценное, что приобрело животное для сохранения и продолжения рода.

Стереотипность и постоянство необходимы для обеспеченности, сохранности и неуклонного выполнения жизненно важных функций независимо от случайных изменений среды. Поэтому обобщенные и фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, непостоянных и не существенных внешних воздействий. В экстремальных условиях выживание обеспечивает пластичность инстинктивного поведения в виде его модификаций.

Одной из наиболее популярных концепций, раскрывающих механизмы инстинкта, является этологическая концепция, предложенная К. Лоренцем и Н. Тинбергеном, согласно которой организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, выплескивающейся в канал. Однако ее выбросу препятствует некая преграда, своеобразная «дверца», которая может быть открыта с помощью специального «ключа», в роли которого выступает внешний раздражитель, т.е. внутренние (уровень мотивации животного) и внешние (раздражитель, запускающий поведение) раздражители действуют совместно, взаимно дополняя друг друга в адаптивном поведении. «Гидравлическая модель» инстинктивного акта, предложенная этологами, ориентирована на изучение внешних факторов поведения. Ими являются различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер и т.п.), которые, словно ключ, открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называют ключевыми стимулами или релизерами. Например, самец малиновки, охраняющий свою территорию, реагирует на красную грудь своего соперника и пытается его изгнать. Если ему вместо живой птицы подсунуть грубый муляж, но с красным пятном, его поведение будет точно таким же. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения.

Внутренние факторы создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде. Внешние — запускают инстинктивный акт. В реальном поведении действует сложная система внешних и внутренних факторов.

Научение у животных

Инстинктивное поведение животных имеет врожденный характер и заключается в приспособлении к неизменным условиям среды. Наличие у животного в готовом виде биологически целесообразных форм поведения представляется очень выгодным механизмом. Но у инстинкта есть и недостатки, заключающиеся в его шаблонности и ограниченности. Он совершенно не учитывает условий, в которых живет животное, заставляя его действовать точно так же, как и миллионы его предков, что может привести к гибели многих особей только потому, что они не смогли приспособиться к новым условиям. Поэтому в ходе эволюции у животных появилась новая форма поведения, возникающая в результате индивидуальной жизни и позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Животное может научаться несколькими путями. При реактивном научении организм пассивно реагирует на внешние раздражители, и в нервной системе формируются незаметно и непроизвольно новые следы памяти. Типичной формой такого научения является классический условный рефлекс (УР), открытый И.П. Павловым (1849—1936). Сущность научения по типу классического условного рефлекса заключается в том, что животное осваивает новые биологически значимые свойства предметов, явлений. Предметы и явления окружающего мира, ранее нейтральные для животного, становятся, благодаря образованию связи между поступающими в мозг сигналами, биологически значимыми. Осуществляется это потому, что нейтральный ранее сигнал (условный раздражитель) подкрепляется безусловным раздражителем, имеющим большое значение для выживания организма. Механизм условного рефлекса обеспечивает не только отражение действительности, но позволяет понять, как животное выделяет определенные свойства предмета, обобщает и оценивает их.

Другой формой реактивного научения является импритинг. Он представляет собой одну из наиболее инстинктивно насыщенных форм научения. Этот феномен был открыт У. Сполдингом в 1872 г., но наиболее интенсивно данная проблема разрабатывалась К. Лоренцем и Н. Тинбергеном (1935), которые по праву считаются самыми значительными исследователями в этой области. Эта специализированная и очень ограниченная во времени форма научения наиболее ярко проявляется у птиц в течение раннего периода жизни. У молодого птенца она состоит в том, что он научается следовать за первым большим движущимся предметом, который попал в его поле зрения.

В естественных условиях таким объектом является мать. Однако если гусенок вывелся в инкубаторе и никогда не видел матери, то он может двигаться за любым предметом, попавшим в его поле зрения. Запечатленный предмет может иметь любую природу: от неодушевленного до другого животного и человека. Проделав один раз такое движение, птенец и впредь будет следовать за этим предметом, даже если вскоре появится его собственная мать. Импритинг представляет собой врожденную реакцию, но не «запрограммированную от рождения», а достраивающуюся в процессе индивидуального опыта.

Еще одной формой реактивного научения является привыкание, которое представляет собой относительно устойчивую и постоянную реакцию на повторяющиеся стимулы. Привыкание наступает, когда организм научается игнорировать какой-то повторный или постоянный раздражитель, убедившись, что он не имеет особого значения для поведения, осуществляемого в данный момент. Так, например, птенцы фазанов и куропаток затаиваются при появлении всех предметов у себя над головой. Это врожденная защитная реакция. Но после нескольких попыток затаивания, данная реакция ослабевает при повторном предъявлении стимула.

Реактивное научение является довольно ограниченной формой, так как позволяет извлечь только то поведение, которое уже имеется у животного. Чтобы понять, откуда берутся совершенно новые действия, как они усваиваются, нужно обратиться ко второму виду научения — оперантному научению. Оно представляет собой действия, для выработки которых нужно, чтобы организм активно экспериментировал с окружающей средой и устанавливал связи с различными ситуациями. Первым исследователем, попытавшимся ответить на этот вопрос, был Э. Торндайк. Наблюдая за поведением кошки в «проблемной клетке», он установил, что научение новым действиям происходит по принципу «проб и ошибок». Помещенное в проблемную ситуацию животное совершает хаотические действия, в ходе которых оно случайно наталкивается на верное решение и получает за это награду. Затем эти действия повторяются и закрепляются. Б.Ф. Скиннер предположил, что в основе научения лежит условный рефлекс нового типа, нежели классический, который он назвал оперантным (инструментальным) условным рефлексом.

В отличие от классической модели этот вид научения предполагает усвоение не новых свойств объектов, а новых биологически полезных реакций и форм поведения. Для этого необходимо наличие у животного активности, порождающей различные, случайные движения; награды как подкрепления совершенных действий в данной ситуации и достаточной систематичности этих подкреплений. Скиннер показал, что поведение не всегда бывает случайным, а формируется в результате отбора под действием подкрепляющего фактора. Им был разработан метод формирования реакций, с помощью которого можно обучить многим действиям не только животное, но и человека. Одной из форм оперантного научения является подражание. Эта форма особенно развита у молодых животных. Она связана с импритингом и представляет собой воспроизведение животным действий модели на основе наблюдения за ней, не понимая их значения. Например, яйца острохвостой травяной амадины были подложены для насиживания японской амадине. Оказалось, что птенцы имитировали в дальнейшем песню своих воспитателей, хотя и слышали пение птиц своего вида. Диапазон реакций подражания довольно большой: от видотипичных стереотипных действий (пение птиц, строительство гнезд) до подражания, усвоенного в ходе индивидуального опыта (подражание обезьяной действиям человека).

Одним из наиболее сложных видов научения является когнитивное научение, в ходе которого животное не просто устанавливает связь между стимулами или стимулом и реакцией, а оценивает ситуацию с учетом прошлого опыта. Пионером этого подхода был Э. Толмен (1886—1959). По его мнению, обучение животного происходит не механически, а оно усваивает значение стимула как своеобразного дорожного знака, «животное узнает, что к чему ведет». У животного в единое целое интегрируются запахи, особенности стенок лабиринта и т.п., образуя в мозгу своеобразную дорожную карту, которая помогает ему ориентироваться в ситуации и изменять поведение при изменении привычных условий.

Д. Уотсон (1878—1958) и его последователи утверждали, что организм может выработать любую форму научения, если созданы благоприятные условия. Но так ли это? Есть ли у выработки поведенческих реакций свои пределы? При ответе на этот вопрос мы прежде всего должны выяснить, на каком уровне филогенеза появляется способность к научению. Проведенные эксперименты на простейших и иглокожих показали отсутствие у них способности к обучению. Факты, подтверждающие это, объясняются влиянием химических и физических факторов и не зависят от тренировки. Первое бесспорное свидетельство возможности обучения найдено на уровне червей. Р. Йеркс научил червя проходить Т-образный лабиринт. Для того чтобы достичь 90% правильных ответов, червю понадобилось 200 попыток. Имеются убедительные факты, свидетельствующие о способности к научению осьминогов с их хорошо развитой нервной системой и сложным строением зрительного анализатора. Насекомых можно легко научить довольно сложным поведенческим реакциям, но они не способны обобщать выработанные навыки. Так, муравьи хорошо проходили лабиринт от пищи к гнезду, но при изменении маршрута на противоположный их приходилось учить заново. У позвоночных животных появляются новые особенности поведения. Высшие позвоночные не так зависимы от стимулов, способны сохранять прошлый опыт и использовать его при решении новых задач.

Способность к научению зависит не только от положения, занимаемого животным на филогенетической лестнице, но и от вида. Современные данные показывают, что лучшими способностями обладают неспециализированные животные с пластичной и легко адаптируемой психикой. К примеру, такие высокоспециализированные хищники, как кошки, являются не очень хорошими учениками.

Следующим важным биологическим фактором, ограничивающим способность к научению, является физическая конституция. формирование тех или иных форм поведения ограничено строением тела. Нельзя научить рыбу нажимать плавником на рычаг в аквариуме, а зайца зажигать спички. Однако есть ограничивающие факторы не столь бросающиеся в глаза. Так, крыс не удалось научить нажимать на рычаг, чтобы избежать удара электрическим током. Данное действие просто не входило в репертуар оборонительных реакций крысы в минуту опасности.

Способность животных к научению может быть ограничена и биологическими ритмами. Например, у бурундука пик активности приходится на середину дня, а у хомяка — на ночное время, что может влиять на их поведение в экспериментальных ситуациях.

Многочисленные факты показывают, что при обучении животных формам поведения, которые вступают в конфликт с инстинктами, последние берут верх над приобретенными поведенческими реакциями. Например, свинью научили подталкивать монету к большой копилке в виде поросенка. Сначала обучение шло успешно, однако через некоторое время свинья не так охотно толкала монету, а по дороге подбрасывала ее в воздух и пыталась зарыть в землю, чтобы потом выкопать.

Но не только биологические факторы могут ограничивать способность к научению. Важным моментом является и прошлый опыт животного. Его влияние хорошо прослеживается на исследовании двух феноменов: вкусовой аверсии и приобретенной (выученной) беспомощности.

Вкусовая аверсия. Дж. Гарсия подвергал только что получивших пищу крыс облучению, после чего животные заболевали. Ученый обнаружил, что после подобных экспериментов крысы отказывались принимать данную пищу в течение нескольких недель. Тот же самый эффект давала и отравленная пища. Это явление, получившее название вкусовой аверсии, основано на целом ряде инстинктов.

Гарсия показал также, что при вкусовой аверсии классическое обусловливание ведет себя довольно ограниченно. В частности, звуковые и индифферентные раздражители (звук метронома, зуммер), подаваемые вместе с отравленной пищей, не вызывают впоследствии аверсии, но стоит предложить вместе с такой пищей какой-либо запах, и он сам по себе может вызвать отказ от еды.

Приобретенная (выученная) беспомощность. У животных формируется беспомощность в ответ на предъявление неприятного раздражителя, и этот раздражитель уже не может вызвать никакого научения. В экспериментах М. Селигман собак научали при ударе электрическим током перебегать в безопасное помещение.

Указанные примеры заставляют нас задуматься над тем, в какой степени наша биологическая наследственность, скрытая под пластами культуры и социальной жизни, может обусловливать многие трудности, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни.

Данные примеры показывают, что научение является необходимым элементом инстинктивных актов, без которых последнее часто неосуществимо.

Отсюда можно сделать вывод, что само включение благоприобретенных компонентов наследственно закреплено, т.е. диапазон научения является видотипичным. Вероятно, существуют генетически фиксированные пределы способности к научению. В частности, пингвины не способны реагировать на человека как опасное существо. У них невозможно выработать на суше оборонительную реакцию, ибо они не имели наземных врагов, и в их генетическом фонде нет соответствующего пускового механизма «наземный враг». Следовательно, рамки готовности к научению соответствуют реальной жизни, однако у высших животных они всегда шире, чем требуют условия. Они обладают значительными резервами лабильного поведения, возможностями приспособления к экстремальным условиям по сравнению с низшими животными.

Новый подход к исследованию научения у животных был заложен известным немецким психологом В. Кёлером (1887— 1967)*. Эксперименты с шимпанзе показали, что обезьяна способна почти мгновенно решить задачу (например, подтянуть ящик на середину вольера и достать банан, подвешенный к потолку). При этом было обнаружено, что данная форма поведения существенно отличается от простого научения. Во-первых, отсутствует постепенное нарастание количества правильных решений, что характерно при обучении крысы проходить лабиринт. Задача животным решается внезапно. Во-вторых, нет повторения «глупых ошибок». В-третьих, однажды найденное решение всегда используется в аналогичных ситуациях. Так, при повторном проведении опыта с ящиками, обезьяна очень удачно использовала вместо них самого исследователя, подведя его на середину вольера и взобравшись к нему на плечи. Открытая В. Кёлером форма поведения у высших антропоидов была названа интеллектуальным поведением, суть которого в том, что животное в новой для него ситуации совершает приспособительную реакцию на основе установления простейших эмпирических законов между предметами и явлениями окружающей среды и оперирования ими. Проведенные позднее опыты зарубежных и отечественных исследователей подтвердили наличие интеллекта у высших обезьян. Интеллектуальное поведение животных проявляется в том, что они способны отыскивать новые способы решения задач, когда не срабатывает накопленный арсенал навыков, причем новые действия не появляются из «ничего», а заимствуются из прошлого опыта, обусловленного условиями существования. Перенос прошлого опыта в новые условия возможен благодаря способности животных устанавливать отношения между вещами и на основе этого строить свое поведение. Высшие животные способны устанавливать отношения типа больше — меньше, короче — длиннее, чаще — реже, а также различать форму геометрических фигур и даже количественные отношения. (Заметим, что этой способностью обладают даже беспозвоночные животные.)

* Существуют данные, что строго научное исследование психики обезьян было начато Н.Н. Ладыгиной-Коте в Дарвиновском музее в Москве еще в 1913 г., раньше знаменитых опытов В. Кёлера.

Способность устанавливать отношения между предметами сама по себе недостаточна для осуществления интеллектуальной активности. Необходимо, чтобы она приводила к достижению определенной цели, с которой животное сопоставляет свои действия.

Эксперименты показывают, что животные способны к экстраполяции, т.е. к предвидению того, как изменится ситуация, если осуществить определенные действия. Опыты Л.В. Крушинского (1911—1984) убедительно доказали, что данное свойство имеется у всех позвоночных, хотя и на разном уровне.

Если в наличии интеллектуальной активности у высших антропоидов большинство исследователей не сомневается, то в оценке механизмов этой формы поведения они существенно расходятся. В. Кёлер, считал, что интеллектуальный акт происходит в фазе покоя, когда животное (после нескольких попыток достать приманку известными способами) садится в угол и, обхватив голову руками, как бы «размышляет». Решение задачи приходит как внезапное озарение, инсайт, когда обезьяна неожиданно увязывает в один целостный образ все предметы ситуации, находящиеся в ее поле зрения. Отечественные исследователи, не отрицая наличия инсайта, считали, что он проявляется во всех фазах. Источником интеллектуальной деятельности животного является его «ручная практика», воздействие руками на предметы окружающего мира, т.е. обобщенный опыт формируется в процессе манипулирования, ощупывания и разламывания объекта, когда оно постигает механические связи между деталями. Аналогичный вид мышления наблюдается и у маленьких детей, когда они манипулируют с игрушками.

Итак, исследователями было доказано, что у обезьян существует конкретное, элементарное, образное мышление, способность к обобщению и усвоению пространственно-временных связей в наглядно обозреваемой ситуации. Обезьяна способна понять только те связи и отношения, которые она может потрогать руками и непосредственно обозреть. Это составляет суть ее интеллекта, но определяет рамки ее умственных способностей. Обезьяна не может абстрагироваться от ситуации, и у нее отсутствуют представления о времени. Другое существенное ограничение интеллектуальной активности кроется в орудийной деятельности животных. Хотя они и употребляют орудия в естественных условиях для удовлетворения своих биологических потребностей, но ни одна, даже самая интеллектуальная обезьяна не изготовила самостоятельно ни одного орудия и не сохранила его.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒