Приспособительные механизмы, отличные от условных рефлексов

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 31Следующая ⇒

Для обучения характерно изменение чувствительности к действию определенных стимулов и способности на них реагировать Простейший вид обучения – суммационная реакция, описанная еще И.М. Сеченовым. Она заключается в облегчении проявления безусловного рефлекса в результате повышения чувствительности нервного центра к определенному раздражителю. Эта реакция длительно не сохраняется в отличие от другого вида обучения – привыкания, представляющего собой фундаментальный механизм снижения величины ответа при повторном действии определенного стимула. Когда его действие прекращается, происходит постепенное восстановление уровня исходного ответа. Привыкание развивается быстрее после повторяющихся серий стимуляций и восстановлений исходного ответа. Типичный пример привыкания – ослабление ориентировочной реакции.

При исследовании механизмов памяти, неразрывно связанных с обучением, различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которое может длиться от нескольких секунд до нескольких недель. Привыкание позволяет организму ослабить или полностью устранить ответы на раздражители, не являющиеся в данной обстановке биологически важными сигналами.

Большое место в обучении занимает запечатление (импринтинг), которое проявляется в быстром установлении связи между определенными раздражителями и целенаправленной двигательной реакцией. Изучались преимущественно характеристики запечатления, направленного на связь новорожденного с матерью, хотя некоторые наблюдения позволяют предполагать, что этот механизм существенен и на более поздних этапах жизни. Запечатление приурочено к определенному чувствительному периоду. Первоначально считали, что оно не уничтожается последующим жизненным опытом. Однако у млекопитающих, в том числе и у собак, этот феномен имеет много общего с условным рефлексом, т.е. он связан с подкреплением, способен к исчезновению, переделке и обладает некоторыми другими особенностями последних (подробнее они будут охарактеризованы ниже). Так, в первые три дня жизни щенка (чувствительный период) формируется положительная пищедобывательная реакция при однократном сочетании с кормлением как естественного (запаха матери), так и экологически неадекватного (например, запаха камфоры или эвкалиптового масла) раздражителей. Хотя эта реакция во многих отношениях напоминает условный рефлекс, ей присущи и признаки, характерные для запечатления. В частности, она проявляется лишь в первые три дня жизни щенка. Способность к выработке пищедобывательной реакции по чисто условно-рефлекторному типу (при многих сочетаниях запахового раздражителя с кормлением) возникает лишь после 10-го дня жизни. Способность к быстрому формированию ассоциативной связи между матерью и щенками в первые дни их жизни имеет важное приспособительное значение, когда центральная нервная система детенышей еще не достигла зрелости. Имеются данные, что такого рода научение – формирование положительной двигательной реакции на химические стимулы, поступающие из материнского организма – возникает в конце внутриутробного периода и проявляется у щенка сразу после рождения; После преждевременного кесарева сечения, довольно часто имеющего место у некоторых пород собак, жизнеспособные щенки обычно ведут себя по отношению к матери нормально, тогда как суке нужно значительное время для того, чтобы освоиться с новой ролью.

Описаны и другие формы поведения, по некоторым признакам отличные от условных рефлексов. И.С. Бериташвили выдвинул концепцию, согласно которой у высших позвоночных важнейшую роль играет образное (психонервное) поведение. Так, например, у щенка или взрослой собаки в определенной внешней ситуации создается образ пищевого объекта и его местоположения. Этот образ возникает в данных условиях и вызывает целенаправленную реакцию. Механизмы такого рода обучения связаны с установлением связей между центрами головного мозга, ответственными за создание определенного образа, и центрами движения. Обязательно при этом вовлечение в процесс коры больших полушарий. При повторении деятельность, направляемая образами, автоматизируется и может сохраняться в случае ее важности на протяжении всей жизни.

Наблюдения над животными дают основание утверждать и о существовании «интеллектуального поведения», в основе которого лежит внезапное решение задачи в целом, так называемый «инсайт» (В. Келер).

Два щенка примерно одного возраста росли вместе: Лайза – сучонка английского бульдога (5 мес), медлительная, неуклюжая, толстая, и Казан – кобелек ротвейлера (4, 5 мес), длинноногий непоседа, драчун, задира, «рубаха-парень». Вот оба наелись, отдохнули и задумались: чем бы заняться? Лайза направилась к игрушке. Мгновенно Казан обогнал ее, выхватил любимую куклу и стал дразнить: ну-ка забери! Одна-две попытки отобрать куклу – и Лайза отказалась от силовой борьбы с Казаном. Села, посидела, наморщив свой выразительный лоб. Пошла на кухню, откуда вернулась с тряпочкой. Уселась перед Казаном и стала с притворным увлечением трясти тряпкой, наступать на нее лапой, при этом, искоса поглядывая на Казана. Казан, простофиля, заинтересовался непонятной игрой, стал следить за Лайзой и тряпкой. Мгновение – и Казан бросился к тряпке. В тот же миг Лайза схватила куклу и, не теряя ни секунды, унесла ее в просвет между диваном и креслом, надежно загородив доступ туда своим толстым телом!

Подобный случай эвристического решения собакой нетривиальной задачи произошел в квартире заводчика С.И. Матюнина, у которого живут две собаки Байда, отличная четырехлетняя сука черного терьера, и Арнольд – пятилетний эрделъ. Собаки связаны «уважительной дружбой» примерно равных по рангу. После суеты, связанной с приходом гостя, Байда улеглась в любимое кресло Арнольда. Арнольд согнать Байду не может – хозяин запрещает «разборки» 2–3 минуты он стоит посреди комнаты, наморщив лоб, поглядывая на Байду (та отвернулась) и пребывая в нерешительности. Эврика! Арнольд с лаем бросается в прихожую к входной двери. Любой собаковод, умеющий различать интонации лая, сказал бы, что за дверью притаился чужой. Байда, спровоцированная лаем, с рыком бросается в прихожую. Уже в дверях комнаты она разминулась с Арнольдом, который стремглав бежит к своему месту, занимает его и спокойно следит за возвращающейся ни с чем Байдой. Обманул!

Многим собаководам осторожность, проявляемая физиологами при попытках объяснить поведение собаки, покажется излишней и неоправданной. Еще раз следует подчеркнуть стремление исследователя к отказу от приписывания животным собственных побуждений и эмоций, хотя порой у него и возникает подобное желание. Здесь и далее мы приводим удивительные случаи из жизни собак, свидетельствующие о наличии у них сложных психических явлений.

Л.В. Крушинский также признавал у животных наличие элементарной рассудочной деятельности. Его навело на эту мысль наблюдение за поведением пойнтера, который, подняв тетерева, не побежал прямо за ним, а выбрал сложный обходной путь и, уловив направление, сделал стойку почти над самой птицей. Такие наблюдения дали толчок к разработке новых методических подходов к изучению психической деятельности животных. В условиях эксперимента была показана способность собаки действовать на основании простейших правил, связывающих предметы и явления окружающего мира в одно целое. Были описаны рефлексы, названные экстраполяционными. Типичный пример такого рода рефлексов связан с оценкой не только направления движения раздражителя, но и места, где он будет находиться через некоторый интервал времени. Этот механизм позволяет, например, собаке не бежать прямо за объектом преследования, а действовать с «упреждением», учитывая направление и скорость его движения.

Накоплен большой материал, показавший, что животные, в том числе и собаки, на основании прошлого опыта и в соответствии со сложившейся обстановкой способны предвосхищать будущее и готовиться к действиям, приводящим к наиболее вероятному достижению требуемого эффекта (Н.А. Бернштейн).

Следует подчеркнуть, что и И.П. Павлов не отрицал наличия у животных элементов мышления, но как естествоиспытатель был противником нефизиологического объяснения этого явления.

Вместе с тем многие современные авторы полагают, что к категории условных рефлексов следует отнести все виды высшей нервной деятельности, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни. Поэтому важно рассмотреть основные стороны их формирования и угашения, а также связь этого механизма с фундаментальными процессами в центральной нервной системе.

Условные рефлексы

Условный рефлекс – универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями индифферентные в отношении их раздражения приобретают новое качество – сигнальность. Приобретенный опыт, основанный на этом механизме, позволяет заранее подготовиться как к положительным, так и отрицательным событиям (а в ряде случаев и избежать последних) в ответ на разнообразные сигналы. Если они закономерно совпадают с этими событиями, условный рефлекс закрепляется, проявляется автоматически; если совпадение случайно, он либо не образуется, либо быстро тормозится. Классический пример условного рефлекса – выделение слюны на раздражители, сигнализирующие получение пищи. Любой раздражитель (звуковой, зрительный, тактильный, обонятельный и т.д.), совпадающий во времени1*) с кормлением, может превращаться в сигнал для работы слюнных желез. Если действие этого раздражителя перестанет подкрепляться приемом пищи, условный рефлекс угаснет. Это обстоятельство следует учитывать при дрессировке: она может быть неэффективной при недостаточно продуманной системе поощрений.

*1) Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов, имеется в виду несколько опережающее действие первого (опережение должно быть не менее 0, 6 с). При полном совпадении сигнала и подкрепления или при запаздывании команды условный рефлекс не вырабатывается. Это распространенная причина неудач у начинающих дрессировщиков – сигнал и безусловно-рефлекторное подкрепление даются одновременно и навык не вырабатывается. В эксперименте показана возможность формирования условного рефлекса, когда порядок действия раздражителей обратен обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и «покрывает» его. При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может превратиться в тормозный.

В соответствии с биологическими свойствами сочетаемый с определенным раздражителем врожденной деятельности условный рефлекс обозначается как положительный (подкрепляемый) и отрицательный или тормозный (неподкрепляемый), ослабляющий проявление этой деятельности.

Как и безусловные рефлексы, условные подразделяются на витальные (пищевые, питьевые, оборонительные), зоосоциальные (половые, заботы о потомстве, территориальные) и саморазвития (исследовательские, игровые, имитационные). Большой интерес вызывают имитационные (подражательные) условные рефлексы, вырабатываемые благодаря наблюдению за поведением других особей. Щенки, изолируемые от родителей и сверстников, во многом отстают от последних в развитии.

Различают условные рефлексы первого порядка, формирующиеся на базе безусловных, второго, третьего, четвертого и последующих порядков, возникающие на основе уже выработанных условных рефлексов 2*.

*2) При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные с использованием положительного (пища, оглаживание и др.) и отрицательного (наказание) подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а хлопок – наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды «Хорошо! » и «Фу! » являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов.

Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса – слюноотделения, вызываемого разнообразными внешними сигналами, ранее не связанными с такого рода деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа, являющимся копией безусловного. На основе врожденной двигательной деятельности формируются условные рефлексы второго типа (инструментальные). Они могут соответствовать безусловным (пример: отдаление от пламени костра до того, как оно обожгло, т.е. в ответ на действие светового и прочих условных раздражителей) или существенно отличаться от них (пример: стойка на задних лапах, подкрепляемая дачей пищи). Обычно одновременно формируется комплекс инструментальных и классических условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество реакций со стороны дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно.

Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и условных, классических и инструментальных рефлексов образует систему, называемую динамическим стереотипом. Он вырабатывается с трудом и обладает известной инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении условий жизни могут быть постепенно угашены. По тому, откуда в нервные центры поступает сигнал – из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором – механические, химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы (связанные с раздражением внутренних органов) вырабатываются медленнее, чем эксте-роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов определяется соответствием данного акта естественным взаимоотношениям организма и внешней среды. Так, например, врожденное изменение выбора определенной пищи, возникающее при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника, очень быстро становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов этих органов.

Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих много общего с запечатлением. Они связаны с действием экологически адекватных раздражителей. Показано, в частности, что запах мяса не вызывает у щенка врожденной реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни. В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь между раздражителями и врожденными реакциями, не связанными естественными отношениями, формируются медленно.

Условные рефлексы могут возникать при сочетании с подкреплением простых сигналов, их комплексов (звук+свет), последовательно действующих раздражителей. При совпадении во времени сигнала и безусловного раздражителя вырабатывается наличный условный рефлекс. Если регулярно, через определенные промежутки времени, давать подкрепление, то в дальнейшем по их истечении без каких-либо дополнительных воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время).

Центральная нервная система постоянно бомбардируется сигналами из внешней и внутренней сред. Кора больших полушарий осуществляет одновременную оценку этих сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта, значит одно целостное состояние сменилось другим (например, произошел переход от пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая смена зависит от многих раздражителей (боль, шум, запах и т.д.). Их появление при дрессировке собаки может серьезно затруднить выработку необходимого навыка. Существенную роль в этом играет внешнее (безусловное) торможение в высших отделах мозга. Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно «переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.

В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности – ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.

В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно – заторможенный рефлекс может вновь проявиться.

Другой вид внутреннего торможения – дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).

К внутреннему торможению относится и условный тормоз – отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.

В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение – такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.

Механизмы памяти

Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время – до 0, 5 с. Стирание следа занимает 0, 15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.

Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.

Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга – дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых – снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам – эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒