Регистрация нейронной активности

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 15Следующая ⇒

Изучение активности отдельных нейронов, являющихся элементарной структурно-функциональной единицей мозга, позволяет вскрыть основные закономерности его функционирования. Регистрация активности отдельных нейронов и их объединений, осуществляемая в экспериментах на животных, позволила выявить как общие свойства нейронов нервной системы, так и их специфические для структур разного уровня функциональные характеристики. Регистрация нейронной активности в ответ на действие различных стимулов и при выполнении животным поведенческих актов легла в основу понимания механизмов интегративной деятельности мозга.

При внеклеточной регистрации (микроэлектрод приближен к нейрону) по характеру генерируемой нейроном импульсной активности (рис. 5А) - числу, частоте спайков в разряде, межспайковых и меж разрядных интервалов и по изменению

Рис.5. Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка - момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных постсинаптических потенциалов.

этих параметров при различных внешних воздействиях и поведенческих актах можно характеризовать функциональную роль нейронов различных структур мозга в приеме и анализе внешних сигналов и осуществлении ответных действий. Внутриклеточная регистрация (рис. 5Б), при которой микроэлектрод введен в нейрон, дает важнейшую дополнительную информацию о соотношении возбудительных и тормозных процессов, проявляясь в динамике локальных медленных возбудительных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП), и о механизмах модуляции нейронной активности.

Одновременная регистрация нескольких нейронов, принадлежащих одному ансамблю, позволяет выявить свойства этого объединения, не сводимые к реакциям отдельных клеток, и охарактеризовать его как первичную интегративную систему.

Использование регистрации нейрональной активности мозга человека в условиях клиники при различных воздействиях и психологических тестах дает возможность получить важные дополнительные сведения о месте различных областей коры и глубинных структур в целостной деятельности мозга и о механизмах компенсации и коррекции при лечении.

Изучение функций отдельных структур мозга

Одним из первых методов оценки роли разных структур в организации поведения явился метод повреждения или удаления участков мозга животного с помощью хирургических, химических и температурных воздействий. Другой рано возникший метод - это метод прямой электрической стимуляции, который, помимо его использования в экспериментах на животных, применялся во время нейрохирургических операций, когда находящийся в сознании больной мог оценить изменения психики при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры у больного были ощущения цветовых пятен, вспышек пламени; стимуляция вторичных зрительных полей вызывала сложные зрительные образы, а определенных подкорковых ядер - звуковые и зрительные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализация речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

На основе вычленения роли отдельных структур мозга в психической деятельности А.Р. Лурией было создано самостоятельное направление исследований нейропсихология. Была разработана специальная система тестов, позволяющих характеризовать специфические изменения поведения и психики при повреждении или дефицитарности определенных структур мозга.

Электроэнцефалография

Метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ) суммарной электрической активности, отводимой с поверхности головы, рассматривается как наиболее распространенный и адекватный для изучения нейрофизиологических основ психической деятельности. Многоканальная запись ЭЭГ позволяет одномоментно регистрировать электрическую активность многих функционально различных областей коры (рис.6). ЭЭГ отводится с помощью специальных электродов (чаще серебряных), которые фиксируются на поверхности черепа шлемом или крепятся клеящей пастой. Наиболее часто используется расположение электродов по системе 10-20 %, где их координаты рассчитаны по основным костным ориентирам. Поскольку ЭЭГ отражает разность потенциалов между двумя точками, для выяснения активности отдельных корковых областей используют индифферентный электрод, помещаемый чаще всего на мочке уха. Это так называемое монополярное отведение. Наряду с этим анализируется разность потенциалов между двумя активными точками (биполярное отведение). Независимо от способа регистрации в ЭЭГ выделяются следующие типы ритмических колебаний:

· дельта-ритм 0, 5-3 Гц;

· тета-ритм 4-7 Гц;

· альфа-ритм 8-13 (14) Гц; это основной ритм ЭЭГ, преимущественно выраженный в каудальных отделах коры (затылочной и теменной);

· бета-ритм 15-30 Гц;

· гамма-колебания - > 30 Гц.

Эти ритмы различаются не только по своим частотным, но и функциональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотношение являются важным диагностическим признаком и критерием функционального состояния различных областей коры при реализации психической деятельности.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью унификации и объективизации диагностических оценок используется метод структурного анализа ЭЭГ, основанный на выделении функционально сходных признаков и их объединении в блоки, отражающие характер активности структур мозга различного уровня (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, стволовых). В возрастной нейрофизиологии этот метод успешно используется для оценки степени структурно-функциональной зрелости мозга.

Рис, 6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны латинские обозначения областей коры).

В настоящее время как в клинических, так и в исследовательских целях широко используются компьютерные методы анализа ЭЭГ, позволяющие оценить выраженность разных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаимосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности). Последний метод широко используется в исследовательских целях. Он оценивает степень сходства организации ритмов ЭЭГ в различных мозговых структурах. Сходство организации биоритмов рассматривается как необходимая предпосылка взаимодействия и адекватный показатель функционального объединения структур мозга при осуществлении различных видов деятельности. Рост значений функции когерентности (Ког) биопотенциалов в парах областей коры отражает увеличение вероятности их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы

Другой тип суммарной электрической активности, возникающий в ответ на внешние воздействия, - вызванные потенциалы (ВП) - отражает изменения функциональной активности областей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информации. Вызванный потенциал представляет собой последовательность разных по полярности - позитивных и негативных компонентов, возникающих после предъявления стимула (рис. 7). Количественными характеристиками ВП являются латентный период (время от начала стимула до максимума каждого компонента) и амплитуда компонентов. Метод регистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия

Рис.7. Зрительный вызванный потенциал. Начало ответа совпадает с моментом предъявления светового стимула.

В экспериментальных моделях на животных при одновременной регистрации ВП и активности отдельных нейронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекающими на разных уровнях коры больших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП связаны с активностью пирамидных клеток, воспринимающих сенсорную информацию, - это так называемые экзогенные компоненты. Возникновение других более поздних фаз ответа отражает обработку информации, осуществляемую нейронным аппаратом коры при участии не только сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частности, из ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, и по внутрикорковым связям из других корковых зон.

Эти нейрофизиологические исследования положили начало широкому использованию ВП человека для анализа когнитивных процессов (см. гл. 6).

У человека ВП имеет относительно небольшую амплитуду по сравнению с фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использовании компьютерной техники выделения сигнала из шума и последующего накопления реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявлении сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название, связанное с событиями потенциалов - ССП.

При изучении ССП наряду с параметрами, используемыми при анализе ВП, - латентный период и амплитуда компонентов, применяются и другие специальные методы обработки, позволяющие в сложной конструкции ВП дифференцировать компоненты, разные по функциональной значимости: метод главных компонент и метод разностных кривых. Метод главных компонент основан на факторном анализе и выделении факторов, наиболее тесно связанных с определенными операциями акта восприятия и приходящихся на временной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет определить функциональную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разностных кривых, получаемых путем компьютерного вычитания из ССП, регистрируемых при предъявлении конкретных задач, ССП, возникающих в ответ на нейтральную к данной задаче стимуляцию. На основе преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняемой задачей.

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒