КОЖНЫЙ ПОКРОВ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

ЗНАЧЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Кожный, или общий, покров—integumentum commune—представляет внешнюю оболочку животного. Такое положение делает его посредником между внешним миром и скрытыми частями тела и защищает последние. Разнообразие среды, окружающей животных, и различия в их образе жизни накладывают отпечаток как на общее устройство покрова, так и на его детали: покров рыб выглядит совершенно иначе, чем покров птиц, а покров птиц резко отличается от покрива млекопитающих.

Достаточно изучить даже одни какие-нибудь животное, как, например, домашнего петуха, чтобы убедиться в поразительном, на первый взгляд, разнообразии построения его покрова на различных участках тела: на голове—роговой клюв, яркий гребешок и бородки, на всём теле—пёстрые перья, на ногах—своеобразные кожные пластинки, а на концах пальцев — когти. Все эти сложные и простые выступы являются производными кожного покрова.

Волосяное одеяние у некоторых млекопитающих представлено довольно причудливыми рисунками, хотя и не так разнообразно в оттенках цветов, как оперение птиц. Сами волосы бывают то очень тонкие и нежные, то толстые (осязательные), а иногда и очень грубые, до твёрдости игол ежей и дикобразов, то очень короткие, то длинные (более метра).

Кожным покровом формируются особые приспособления на лапах конечностей: упругие мякиши для наступания и осязания, на концах пальцев твёрдые кожные наконечники, достигающие значительного разнообразия по форме, —когти, ногти, копыта; на голове у некоторых отрядов—самой причудливой формы рога для защиты, затем кожные складки в виде рупора для более совершенного улавливания звуковых волн (наружное ухо) и т. д. Покров млекопитающих, помимо заметных простым глазом волос, содержит в своей толще ещё и углубления, выстланные клетками, т. е. железы.

Железистые образования оказываются также разнохарактерными по строению, а следовательно, и по значению: одни выделяют пот, другие—кожное сало, третьи—специальную пахучую жидкость. Даже такой продукт питания, как молоко, вырабатывается кожными железами.

Через отверстия тела—рот, ноздри, задний проход, а также через мочеполовые отверстия кожный покров заходит то на большую, то на меньшую глубину внутрь, вступая в соединение со слизистыми оболочками. Особенно глубоко покров проникает во время развития зародыша в полость рта, так что приспособления для выработки слюны, слизи и даже зубы происходят из кожного покрова.

Можно пойти ещё дальше и напомнить, что кожный покров иногда раскрывает детали отдалённейшего прошлого животных, как, например,

упомянутые уже своеобразные чешуйчатые пластинки на ногах птиц. Э: пластинки близко напоминают чешую покрова рептилий, и наука ряд данных и сопоставлений действительно подтверждает, что далёкие прели:. птиц были четвероногими пресмыкающимися с чешуйчатым покровом ь всём теле. Это мы приводим из истории эволюции в качестве довольно л монстративного примера изменения общего покрова, в котором у кла.. птиц вместо простых чешуек развилось богатое по яркости окрасок и рс нообразию величины и формы оперение. Очевидно, такая перемена сое»: шенствовалась и укреплялась отбором вследствие огромного преимущестн которое давала в борьбе за существование свобода движения в воздушн.. среде.

Добавим кстати, что общий покров в смысле приспособленности ег к полёту играет значительную роль и у некоторых млекопитающих с ра: витой кожной перепонкой между сильно удлинёнными пальцами груди.:: конечности, как, например, у летучих мышей. У наземных животных, вливающих по воде, кожный покров также расправлен между пальцами конечностей, превращающихся в весла (у уток, гусей, бобров и пр.).

В бесконечно далёком прошлом у предков позвоночных все присп. -собления для восприятия ощущений телом от окружающих предмет., не только формировались, но и находились целиком в течение всей жпзы; в наружном пласте тела. Лишь на длинном пути эволюционных преобраi -ваний, из поколения в поколение, часть этих приспособлений постепег.--погружалась в глубь тела.

Эмбриональное развитие позвоночных, повторяющее ряд этапов прошлого, свидетельствует, что важные части органа зрения, особенно слух: да и вообще вся скрытая в глубине тела взрослых центральная нервна, -. система возникают у зародыша из эпителиальной части кожного покрова Но всё же эта центральная система рецепторными отростками многих своих клеток сохраняет тесную связь с кожным покровом. Концы отростков, как приёмники ощущений от внешних раздражений, дают знать организм} через центральную нервную систему об отношениях к нему внешнего мир.-в каждый момент жизни животного.

Нервные окончания, как весьма чуткие осведомители организма, очень густо разбросаны во внешней рубашке тела и прикрыты лёгкой броне;: самого поверхностного рогового слоя надкожицы. Их осязательные восприятия поразительно разнообразны, судя по ощущениям, которые получает организм от их раздражения. Благодаря осязанию мы узнаём очень многое о внешних предметах, которых касается общий покров. Ощупью можно легко определить состояние, в котором находится предмет (жидкие мягкое или твёрдое), можно получить и ряд дополнительных сведенш: о твёрдом предмете: гладкий он или шероховатый, тупой или острый, сухо и или влажный, тёплый или горячий, прохладный или ледяной.

В некоторых местах покрова, как, например, около губ, носа и на мякишах пальцев, восприятие осязательных ощущений проявлено сильнее. Лошади своими очень твёрдыми кожными наконечниками и грубым пальцевым мякишем всё же безошибочно разбираются в характере почвы, и которой идут.

На многогранность иннервации показывает и то, что кожный покроЕ обладает своеобразной возможностью ощущения зуда и боли. Эти ощущения хотя и не дают представления о внешнем раздражителе, но не менее важны для защиты организма, так как предупреждают его об опасности, указывая точно место, которое испытывает необычное раздражение. Достаточно наблюдать лошадей, пасущихся в период нападения слепней или других насекомых, чтобы видеть, как сложны реакции организма на ощущения боли и зуда от наносимых насекомыми укусов то на том, то на другом месте кожного

покрова: лошадь сотрясает на отдельных местах свой покров кожной мускулатурой, машет хвостом в сторону укуса, бьёт задними ногами по животу, когда последний испытывает боль, а если этого недостаточно, то пускает в ход резцовые зубы.

Можно здесь же упомянуть, что общий покров, правда в незначительной степени, выполняет функции дыхания и мочеотделения, а также великолепно приспособлен регулировать тепло в теле.

Стоит нарушить работу кожного покрова, например, нанесением на него сплошного тонкого слоя лака, и животное неизбежно умирает. В то же время самый поверхностный защитный слой кожного покрова в качестве тонкого мягкого рогового чехла прекрасно предохраняет организм наземных позвоночных от усиленного испарения воды в сухой воздушной среде, и его отсутствие неизбежно повело бы к потере необходимой влаги в мягких частях тела, а следовательно, и к гибели организма.

Приведённого достаточно, чтобы понять, как велико значение кожного покрова и его производных в процессе жизни различных животных; ясна и необыкновенная природная изменчивость кожного покрова, т. е. способность его адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Это свойство широко используется человеком в отношении ряда сельскохозяйственных животных: в сравнительно короткий срок выведены различные ш? рстные породы овец, которые дают нам возможность получать отличные меха и шерсть для выработки материй; молочность коров доведена человеком до размеров, которым нельзя не удивляться. Отсюда очевидно огромное значение кожного покрова с чисто утилитарной точки зрения.

Из всего сказанного само собой вытекает и интерес к изучению строения этой своеобразной рубашки тела животного.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА

КОЖНЫЙ ПОКРОВ

Наружный покров отдалённых предков позвоночных, невидимому, со-стоял из мерцательных клеток. Это можно заключить из наличия ресничек у личинок ланцетника и на самых ранних стадиях развития у костистых рыб. У низших амфибий и у головастиков на поверхности надкожицы находится каёмка, иля кутикула, пронизанная канальцами, указывающая на бывший здесь в прошлом мерцательный эпителий. У головастиков попадаются даже местечки с настоящим мерцательным эпителием.

Эпидермис вначале был однослойным, как у бесчерепных животных, а затем двуслойным, как это имеет место у личинок амфибий, причём по-верхностный ряд клеток начал ороговевать. Таким образом, многослойный эпидермис позвоночных с роговым наружным слоем является последующим усложнением.

Кожный покров позвоночных очень сложен. В нём различают ряд пла-стов, неодинаковых по строению и по своему значению: 1) надкожицу, 2) ос-нову кожи и 3) подкожный слой. Из них поверхностный пласт построен исключительно из эпителиальной ткани; она в рассматриваемой системе играет главную активную роль. Два более глубоких пласта представляют соединительную ткань, которая имеет большое, главным образом механическое значение, особенно основа кожи.

1) Поверхностный пласт, называемый надкожицей, или эпидермисом— epidermis (рис. 224—а), —чисто клеточный и самый сложный по построению и видоизменениям составных частей, а следовательно, и по выполняемым функциям. Вследствие поверхностного расположения на теле эпидермис

служит непосредственным защитником организма от внешних воздействий; от него берут своё происхождение многие разнохарактерные рогообразпые и железистые органы, которые являются не чем иным, как производными эпидермиса.

Являясь по строению формой плоского многослойного эпителия, эпидермис приспособлен к выполнению защитной роли, во-первых, массивностью своего развития, а во-вторых, благодаря выработке особого рогового вещества—кератина, которым обогащаются самые наружные ряды клеток. От этого поверхностный слой эпидермиса становится роговым. Таким ороговевшим слоем организм в первую очередь и отгораживается от внешнего мира и защищается от его воздействий.

Ороговение поверхностного слоя, связанное с омертвением заложенных здесь клеток, сопровождается периодической сменой этого слоя. Последний отпадает и заменяется новым роговым слоем, поднимающимся из глубоких слоев. Процесс отделения слоя имеет, понятно, огромное значение, так как очищает кожный покров от загрязнения, от внедряющихся паразитов и т. п.

Рис. 224. Полусхема разреза безволосой кожи. а—эпидермис; Ь—основа кожи; с—подкожный слой; d, e—сетчатый сдой основы коэки; /—сосочек; If—жировые клетки; д—клубок потовых желез; к—выводной проток потовых желез.

Отделение эпидермиса может быть или сплошным (всего рогового слоя эпидермиса), или же, как это имеет место у волосатых животных, частичным, в виде маленьких сухих чешуек-—шелушения. Чешуйки (шелуха) обычно спадают с покрова. У одомашненных животных, когда они содержатся небрежно, в загрязнённых помещениях, чешуйки могут склеиваться, застревать между волосами и образовывать более крупные корочки. Последние задерживаются на коже продолжительное время, мешают правильному функционированию эпителия, кожных желез и легко вызывают местные кожные заболевания.

2) Второй пласт кожного покрова, называемый основой кожи, или собственно кожей—corium s. derma (рис. 224—b), — представляет один из видов опорной соединительной ткани. Крепкие пучки коллагенных волокон тянутся, извиваясь и перекрещиваясь, один за другим в различных направлениях и создают прочный, густой переплёт, особенно при наличии анастомозов между волокнами. Здесь же имеется значительное количество эластических волокон (о клетках см. гистологию). Таким взаиморасположением и сочетанием составных частей достигается высокая степень прочности по всем направлениям, достаточная эластичность и плотность основы кожи. Отсюда понятна и её главная механическая роль—служить прочным плоскостным остовом, на котором располагается и развёртывает свою функцию эпидермис.

Тонкое устройство самого поверхностного слоя основы кожи (см. гистологию) позволяет здесь развиваться обильному количеству сосудов и сетям нервных волокон. Всё это обеспечивает глубоким рядам клеток эпидермиса продуктивность в их работе и покойное ложе.

Упругость основы кожи легко проверить. Если на гладком теле собрать кожу пальцами в складку, оттянуть её и отпустить, то складка быстро сглаживается, прилегая вновь плотно к телу. Но эта упругость не оди-

накова в разных направлениях. Если инструментом, напоминающим пробойник, вырезать несколько кружков кожи и измерить оставшееся отверстие и вырезанный кусок, то измерение покажет, что в одном месте тела отверстие равномерно расширяется, а кружок равномерно суживается, следовательно, эластичность кожи данного места одинакова по всем направлениям (рис. 225-—а, б, в). В другом месте фигура отверстия, вырезанная тем же инструментом, окажется овальной, с длинной осью водном направлении, полученный же кружок превратится также в овал, но длинная ось его будет перпендикулярна оси отверстия (рис. 225—д, е, и). Это показывает, что упругость в данном месте в разных направлениях не одинакова.

Толщина основы кожи во многом зависит от рода животного. Среди сельскохозяйственных животных у крупного рогатого скота основа кожи самая толстая, у овец, наоборот, самая тонкая.

У одного и того же рода животных толщина её также не одинакова: у старых животных толще, чем у молодых, у самцов толще, чем у самок. Эта толщина зависит, таким образом, от возраста, пола и колеблется даже в разных областях тела: на спине она толще, чем на животе, на боковых поверхностях конечностей толще, чем на срединных. Особенно толста основа кожи хвоста лошади, вентральной поверхности шеи свиньи и т. д.

Основа кожп совместно с эпидермисом, как наиболее тес; ю связанные пласты кожного покрова, снятые с крупных животных, называются шкурами, ас мелких—ш курками. Иногда их называют просто к о ж е й в широком смысле слова.

3) Самый глубокий пласт кожного покрова под названием подкожного слоя —subcutis (рис. 224—с)—представляет типичный образец построения рыхлой соединительной ткани со всеми её слагаемыми. Насколько основа кожи плотна и груба, настолько подкожный слой рыхл, мягок и легко подвижен. Он служит связью основы кожи с глубжележащей системой органов произвольного движения. От растяжимости (податливости) и массивности подкожного слоя зависит то менее, то более лёгкая подвижность самой основы кожи, а следовательно, и возможность образовывать кожные складки, что требуется при движениях отдельных частей тела. Эту зависимость легко проследить на самом себе: на пятке трудно оттянуть складку кожи, а на шее очень легко, ибо подкожный слой, как связь с подлежащими частями, здесь податливее.

На участках общего покрова, одевающих резкие костные выступы, как, например, на локтевом бугре, в подкожном слое развиваются небольшие, с узкой щелью, полости. Они выстланы плоскими клетками, выделяющими в полость небольшое количество синовиальной жидкости, — подкожные бурзы—bursae synoviales. Они сообщают большую свободу движению кожного покрова в таких местах, т. е. облегчают трение (рис. 228).

У многих млекопитающих на подошве ног подкожный слой становится грубее и вместе с прокладками жира создаёт весьма совершенные пружинящие приспособления—м я к и ш и, служащие для опоры о почву. Таким образом, податливость и упругость подкожного слоя на различных участках тела могут быть выражены неодинаково.

Среди клеточных элементов соединительной ткани (см. гистологию) необходимо особо выделить жировые клетки. Их обильное скопленио

у упитанных животных бросается в глаза благодаря округлённости их внешних форм по сравнению с исхудалыми. Огромное количество жировых клеток у упитанных животных придаёт их подкожному слою характер жировой ткани—panniculus adiposus.

Эта склонность к накапливанию подкожного жира при обильном питании имеет огромное значение для многих животных в разные сезоны года: откладывая жир за лето и осень, животные легко переносят зимние лишения в пище.

Самки млекопитающих как животных живородящих, видимо, более склонны к накапливанию и удержанию жира, чем самцы, так как они вынашивают потомство в своём теле и воспитывают детёнышей после появления их на свет. Этот запас отражается даже на внешней форме женских особей многих видов.

Кроме того, подкожная жировая ткань в некоторых местах тела служит мягким упругим ложем для органов, как, например, для раковины наружного уха.

Понятно, что подкожная жировая ткань как плохой проводник тепла выполняет роль лёгкой, но тёплой прокладки, благодаря которой животные хорошо переносят стужу даже полярных стран. Многим водным млекопитающим (киты, тюлени, моржи и пр.) обилие подкожного жира, в силу его сравнительно небольшого удельного веса, даёт возможность свободно держаться на поверхности воды.

У культурных пород свиней подкожный слой жира может быть получен в огромном объёме путём правильно организованного кормления и содержания.

ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

К производным кожного покрова относятся: волосы, мякиши, твёрдый кожный наконечник, кожные железы, а у птиц—перья, роговые чешуйки и др. Все эти образования произошли главным образом в результате изменений эпидермиса, отсюда они и называются также эпидермои-дальными образованиями.

Волосы

Волос—pilus (рис. 226)—представляет ороговевшую, твёрдую, но гибкую и эластичную, происходящую из клеток эпидермиса нить. Огромное количество таких нитей, выступая на поверхность эпидермиса, придаёт покрову млекопитающих характерный для этого класса волосатый вид.

Свободно выступающий на поверхности нитевидный участок волоса получает название стержня волоса—scapus pili (а). Остальная базальная часть его погружена в специальное углубление эпидермиса и называется корнем волоса—radix pili (d)—с утолщением у своего основания—луковицей волоса—bulbus pili (1), —в которую проникает развившийся из основы кожи соединительнотканный сосочек—papilla pili (1). Из эпителиальной и соединительной тканей вокруг корня формируется довольно сложный футляр—корневое влагалище и волосяная сумка (см. гистологию).

У домашних животных волосы густо покрывают (за исключением некоторых пород свиней) весь кожный покров, и лишь некоторые участки совершенно лишены волос, как, например, твёрдые кожные наконечники пальцев, мякиши, рога и т. д.

При рассмотрении составных частей корня волоса в направлении от луковицы к началу стержня бросаются в глаза постепенное ороговение и потеря клетками жизнеспособности, и стержень оказывается уже сплошь ороговевшим. Здесь, следовательно, наблюдается тот же процесс, что и

в толще самого эпидермиса кожного покрова. Различие заключается лишь в форме роговых образований: в одном случае—в виде сплошного рогового чехла покрова, в другом—в виде роговых нитей.

Подобно тому как часть рогового слоя (чехла) эпидермиса время от времени спадает (шелушится), так и волосы по достижении определённой величины и зрелости стареют и, выпадая, заменяются новыми. Последние вырастают из производящего слоя корневого влагалища. Этот процесс называется сменой волос, или линькой, которая усиленно проявляется в весенний и осенний периоды года.

Длинные волосы, например, гривы и хвоста лошадей, держатся, как и волосы на голове

Рис. 226. Схема строения волоса. А—волос с корнем, сидящим в волосяном влагалище; В—отрезокволоса с поверхности.

а—стержень волоса (с обрезанной верхушкой); Ъ—эпидермис кояшого покрова; с—сальная железа; d—корень волоса; е—корневое влагалище; /—луковица волоса; д—сердцевина волоса; h—корковое вещество волоса; к—кутикула волоса; I—сосочек; т—припод-ниматель волоса; п—проток; о—клубок потовой железы.

человека, сравнительно долгое время—от 3 до 5 лет. Щетинистые волосы у свиней и шерстистые у культурных овец сменяются постоянно, в неопределённое время, по мере изнашивания волосяной луковицы.. Это— перманентная смена волос.

Диким животным свойственна строгая периодическая смена в о л о с, т. е. ежегодно весной и осенью. У домашних животных нет такой строгой градации по сезонам, но всё же более усиленная смена происходит весной и осенью. Однако у них имеет место и перманентная смена, так что в итоге получается смешанный способ смены волос.

Волосы могут быть различной толщины, строения и значения. Обычные кроющие волосы составляют волосяное одеяние, которое, как плохой проводник тепла, служит надёжной защитой от непогоды. У большинства животных (лошадь, рогатый скот и др.) они умеренной толщины и длины, с развитой сердцевиной. Последняя у некоторых млекопитающих (у оленей) особенно мощна, и поэтому придаёт волосам большую хрупкость.

Среди кроющих волос встречаются тонкие, нежные, так называемые волосы шерсти; у ряда животных они становятся преобладающими и даже покрывают сплошь всё тело, за исключением морды и конечностей

(у домашних овец). При этом волосышерсти у овец бывают различной степени толщины, длины, прочности, эластичности и с неодинаковым взаимоотношением сердцевины и коркового слоя. Они также играют роль защитного приспособления в организме.

Существуют сравнительно толстые, грубые, так называемые длинные волосы, с развитой сердцевиной и синусами в волосяной сумке. Одни из

Рис. 228. Направление потока волос па кожном покрове и местоположение подкожных

и подсвязочных синовиальных бурз.

1—подкожная бурза над наружным сагиттальным гребнем (редко); 2—подкожная бурза над скуловым отростком височной кости (редко); 3—подкожная бурза на углу нижней челюсти (редко); 4—подкожная бурза над остистыми (5—7) отростками холки (часто); 6—подкожная бурза над бугром ости лопатки (редко); 6—подкожная бурза над рукояткой грудины (редко); 7—подкожная бурза на задней поверхности локтевого бугра (очень часто); 8—подкожная бурза над латеральным связочным бугром проксимального конца лучевой кости (часто); 9—подкожная бурза на спинко-вой поверхности дистальной трети предплечья над сухожилием общего пальцевого разгибателя (часто); 10—подкожная бурза над третьей запястной костью (очень часто); 11—подкожная бурза над латеральным связочным бугром дистального конца лучевой кости (часто); 12—подкожная бурза над головкой медиальной грифельной кости (редко); 13—подкожная бурза на латеральной поверхности путового сустава (часто); 14—подкожная бурза на волярной поверхности путового сустава (часто); 15—подкожная бурза над первыми остистыми отростками крестцовой кости (часто); 16—подкожные бурзы над верхним и нижним утолщениями моклока (очень часто); 17—подкожная бурза над большим средним) вертелом бедренной кости (редко); 18—подкожная бурза над седалищным бугром (редко); 19—подкожная бурза перед коленной чашкой (часто); 20—подкожная бурза над бугром пяточной кости (очень часто); 21—подкожная бурза в области латеральной лодыжки большеберцовой кости (часто); 22—подкожная бурза над 4-й заплюсневой костью (очень часто); 23—подкожная Сурза в области медиальной лодыжки (часто); а—подсвязочная бурза над атлантом; b—подсвязочная бурза над эцистрофеем; с—подсвязочная бурза области холки.

них выполняют защитную функцию, как, например, грива и чёлка лошади, борода козла, волосы хвоста и щёток лошади; другие, также сину-озные, толстые и сравнительно длинные волосы, необычайно богаты нервными окончаниями и очень чувствительны к восприятию осязательных ощущений.

Малейшее колебание стержня волоса как длинного и упругого рычага передаётся корню и оплетающим волосяной футляр нервным окончаниям.

Это так называемые осязательные волосы. Впрочем, это свойство в большей или меньшей степени присуще и другим волосам.

Стержни волоса редко стоят перпендикулярно к коже, да и корни их в толще покрова располагаются в косом направлении (о мускулах—припод-нимателях волос см. «Мускулатура кожного покрова», стр. 367).

Укладка стержней на поверхности тела с определённым направлением называется потоком воло с—pulmina pilorum. На некоторых ограниченных участках тела направлением волос создаются довольно характерные фигуры.

1. Волосы могут сходиться свободными верхушками к одному пункту
(рис. 227—а). Такая фигура называется конвергирующим по
током с пунктом притяжения.

2. Волосы могут, наоборот, расходиться верхушками в разные стороны
от определённого пункта (б). Такую фигуру принято называть д и в е р г п-
рующим потоком с пунктом излучения. Если же
волосы слегка искривлены в одну сторону по окружности излучения (в),
то получается вихревая фигура или просто вихор—vortex pilorum.

3. Потоки могут сходиться на некотором протяжении с двух сторон
вершинами волос, вследствие чего создаётся волосяной валик. Такое распо
ложение называется конвергирующим линейным пото
ком (д).

4. При линейном расположении потоки могут расходиться в проти
воположные стороны и создавать волосяную борозду—д и в е р г п р у ю-
щ и й линейный поток (е). Иногда встречаются и более сложные
фигуры. Местами таких группировок волос обыкновенно служат голова,
особенно область лба, грудь, подвздошная область и др.

Мякиши

Мякиши—pulvini (рис. 229—2, е)—в виде простых подушковидных упругих утолщений кожного покрова на волярной (плантарной) стороне лапы представляют приспособления для опирания о землю. Они же служат и орудием осязания, так как обильно снабжены нервными окончаниями. У млекопитающих с повышенной хватательной, а следовательно, и осязательной функцией конечностей (обезьяна и др.) всю мякишную сторону вследствие обилия нервов принято считать и даже называть нервной стороной кисти и стопы (3, е; 4, е).

Общие черты построения мякишей довольно просты.

Эпидермис мякиша-—толстый безволосый пласт с мягким роговым слоем, выступающим на поверхности у одних млекопитающих (например, собак) в виде большого количества маленьких (с булавочную головку) возвышений, у других—в виде гребешков, в силу чего поверхность прикосновения становится шероховатой, а следовательно, приспособленной для устойчивого удерживания на месте. Эпидермис имеет много выводных протоков потовых желез.

Основа кожи мякиша—corium pulvini—обладает сравнительно высокими сосочками, в ряде которых находятся нервные тельца Мейснера, но в общем она ничем характерным не выделяется и потому не требует особого описания.

Подкожный слой мякиша—stratum subcutaneum pulvini—сильно развит и несколько своеобразен: между пробегающими по всем направлениям грубыми пучками клейдающих волокон с богатой эластической сетью заложены прокладки жировой ткани. В сумме получается упругая и удобная для опоры подушка, которая и служит основной частью мякиша. В ней же лежат и выделительные отделы потовых желез.

Таких мякишей на передней лапе (у хищных) бывает несколько: 1) пальцевые, или концевые, мякиши около когтя по числу пальцев, 2) пястные (плюсневые) мякиши у дистального конца пясти (плюсны) и 3) запястный мякиш в области запястья (рис. 244-—А).

Твёрдый кожный наконечник

Твёрдый кожный наконечник — organon digitale—примитивной структуры, имеет форму когтя-крючка. Животные цепляются им за предметы при движении по скользким или сильно крутым местам, при лазании по стволам деревьев или же он служит орудием самозащиты от врага, нападения на добычу, рытья почвы и т. п. Эти оттенки работы наблюдаются у стопо-и пальцехо-дящих животных.

Твёрдый кожный наконечник в глубоких соединительнотканных слоях особенно богат сосудами и их сплетениями. В некоторых, правда немногих, местах даже имеются непосредственные переходы мелких артерий в вены (т. е. без предварительных ветвлений на капилляры)—артерио-венозные анастомозы.

1. Наконечник с формой когтя —unguiculus—имеется у очень многих животных: амфибий, рептилий и птиц, а также у большинства стопо- и паль-цеходящих млекопитающих (рис. 229—1, 2). Среди последних когти особенно сильно развиты у хищных, хотя процесс рогообразования на когте млекопитающих вообще несколько усложняется по сравнению с таковым у рептилий и птиц. На когте различают следующие участки: а) когтевой валик с когтевым жолобом, б) когтевую стенку и в) когтевую подошву.

а) Когтевой валик с когтевым жолобом (2, b та. f) охватывает широкое
начало (основание) когтя почти кольцом. Этот валик отделяет коготь от
остальной кожи и пальцевого мякиша, лежащего на подошвенной поверх
ности. В его жолобе развивается корень роговой стенки когтя. Глубокий
жолоб, в который вправлена часть когтевой стенки, значительно усиливает
прочность связи рогового чехла с фалангой, и коготь выдерживает большую
нагрузку при работе лапы во время разрывания почвы, удержания добычи
и т. п.

б) Когтевой стенкой называются выпуклая спинка и боковые стороны
когтя. Производящий слой эпидермиса, покоящийся на соединительно
тканной основе кожи стенки, а также в когтевом жолобе, продуцирует здесь
в виде полого крючка сравнительно плотный и прочный роговой слой, на
зываемый роговой стенкой когтя (2, а); она приспособлена для
противодействия давлению, когда остриё крючка цепляется за предметы.

в) Когтевая подошва занимает вогнутую подошвенную часть когтя.
Производящий слой эпидермиса образует в этом месте более мягкую и эла
стичную роговую подошву когтя (с), которая в примитиве служит для непо
средственного соприкосновения с внешними предметами, как, например,
у рептилий и многих птиц; но у большинства животных, особенно у хищни
ков, она уменьшается до слабой полоски вследствие суживания с боков
когтевой стенки.

Подкожный слой когтя развит лишь в отделе валика. Основа кожи когтя в области когтевой стенки и подошвы прочно срастается с надкостницей 3-й фаланги, вследствие чего коготь крепко сидит на конце пальца и строго следует размахам 3-й фаланги, производимым пальцевой мускулатурой.

2. Ноготь—unguis. Твёрдый кожный наконечник (3, 4) подвергается некоторому изменению, когда пальцевый (концевой) мякиш вместе с сопровождающей его осязательной функцией распространяется на большую площадь конца пальца. В таких случаях бывшая когтевая подошва уменьшается до степени едва выраженной ногтевой подошвы в виде полоски (4, с), прикрытой свободным концом ногтя. Вследствие сильного разви-

тия пальцевого мякиша бывшая когтевая стенка оттесняется на сшшковую поверхность пальца (4, а) и становится плоской ногтевой пластинкой. Уменьшается и глубина бывшего когтевого жолоба. Подобное сильное видоизменение когтя имеет место у приматов. Переход когда-то бывшего крючка к такой односторонней пластинчатой форме нетрудно проследить на пальцах полуобезьян ц обезьян (< 3).

3. Копыто—ungula (рис. 229—5, 5'). Если твёрдый кожный наконечник с формой когтя вместо простой функции цепляния перестраивается на роль опоры о землю, присущую в примитиве мякишу, то получается явление, обратное тому, что мы видели у когтя. В таких случаях в наконечниках сильно развивается подошвенная часть и форма крючка изменяется на усечённый конус. Запястный и подошвенный мякиши подвергаются сильной редукции или совершенно исчезают, а пальцевый мякиш становится рядом с наконечником своеобразным рессорным механизмом, как, например, стрелка у лошадей.

Форма твёрдого кожного наконечника в виде копыта является одним из характерных признаков в зоологической систематике класса млекопитающих, позволяя выделить отряд копытных животных. Те из них, которые имеют чётное число пальцев с копытами, обозначаются парнокопытными, например, крупный рогатый скот, овцы, свиньи, а виды с нечётным числом пальцев именуются непарнокопытны-м и (тапиры, лошади). Среди копытной формы твёрдых кожных наконечников существуют также значительные структурные вариации.

Рис. 229. Схема твёрдого кожного наконечника у различных животных (продольные разрезы и вид с воляр- ной стороны конца пальцев). 1—коготь крокодила; 2, 2'—коготь и пальцевый мякиш хищных; 3, 3'—коготь и пальцевый мякиш обезьяны; 4, 4'—ноготь и пальцевый мякиш человека; 5, 5'—копыто и пальцевый мякши лошади; а—когтевая, ногтевая и копытная стенки; b—когтевой и ногтевой валик и копытный венчик с копытной каймой; с, <; '■ —ногтевая, ногтевая и копытная подошвы; d—3-я фаланга пальца; е, е'—пальцевый мякиш; /—когтевой жолоб; д—2-я фаланга пальца.

Отличия копыта от когтя заключаются в следующем.

а) Вместо когтевого жолоба и когтевого валика на верхнем контуре копыта имеются копытная кайма и копытный венчик (5).

Всё значение эволюции этого начального участка копыта сводилось к тому, чтобы сгладить приострённый пластинчатый роговой корень когтевой стенки, весьма крепко сидящий в соответствующем глубоком жолобе (2). Такое устройство выгодно при работе наконечника как царапающего крючка, но совсем не годится для наконечника как опоры о землю, т. е. для копыта, так как верхний край его роговой капсулы врезывался бы при наступании в дно жолоба. В результате преобразования на месте бывшего когтевого жолоба мы и видим довольно массивную упругую валикообразную соединительнотканную подушку, охватывающую полукольцом верхнюю границу копыта—к опытный венчик.

Параллельно с этим и бывший приострённый корень роговой стенки когтя превратился в широкий жолоб роговой стенки копыта, являющийся

отпечатком валикообразной подушки, на которую стенка опирается. Ближайшее место связи копыта с волосяным кожным покровом пальца осталось в виде упругой мягкой копытной каймы.

б), в) К о п ы т н а я стенка (5, а), появившаяся вследствие преобразования когтевой стенки, расширяется к свободному подошвенному концу, становится значительно более прочной благодаря своему роговому слою и принимает форму усечённого конуса. В силу этого подошвенная поверхность становится широкой (о', с') и в неё различным образом у разных копытных вклинивается часть пальцевого мякиша (е').

В этом изменении бывшего когтя также существуют переходы (ступени).

Какой бы формы ни был твёрдый кожный наконечник, он всегда, как результат преобразования кожного покрова, содержит в своём составе свойственные последнему главные пласты, а именно:

1) эпидермис наконечника с той же основной функцией своих клеток
в сторону рогообразования;

2) основу кожи наконечника с её сетчатым и несколько своеобразным
сосочковым слоем и

3) подкожный слой наконечника; последний, однако, имеет сравни
тельно малую площадь распространения в твёрдом кожном наконечника
ж отсутствует в области его стенки и подошвы.

Резким отличием твёрдого кожного наконечника пальца от обычной кожи, является полное отсутствие на нём волос и желез. Кроме того, сильное развитие в соединительнотканной основе наконечника сосочкового слоя, богато снабжённого капиллярами, ведёт к тому, что в наконечник притекает обильный питательный материал. Это обстоятельство даёт возможность производящему слою эпидермиса энергично функционировать и продуцировать толстый эпителиальный пласт, склонный на поверхности к чрезвычайно сильному ороговению. В результате такого процесса в соответствии с потребностью формируется то более, то

⇐ Предыдущая 51 52 53 54 555657 58 59 60 Следующая ⇒