Физико хим. Сущность фотосинтеза

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 9Следующая ⇒

67Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. На 1 см2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм2, остальная площадь — на непроницаемую кутикулу. Диффузия СО2 в лист происходит очень интенсивно. Например, 1 см2 листовой поверхности катальпы поглощает 0, 07 см3 С02 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи — 0, 12—0, 15 см3, или в 2 раза больше. Сумма диаметров устьиц значительно-больше диаметра листа.. К верхней стороне листа прилегает палисадная ткань, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и богаты хлоропдастами. Палисадная паренхима является преимущественно ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенньми клетками и межклетниками. Чтобы процесс фотосинтеза проходил непрерывно, клетки должны быть достаточно насыщены водой. В этих условиях устьица до определенной степени бывают открыты. При этом будут осуществляться транспирация, газообмен, листья будут снабжаться в достаточной мере углекислым газом, т. е. процесс фотосинтеза будет проходить нормально.Лист пронизан проводящими пучками, которые обеспечивают отток из него продуктов ассимиляции, что очень важно для нормального течения процесса фотосинтеза, поскольку в клетках, переполненных продуктами ассимиляции, в частности крахмалом, фотосинтез угнетается и может совсем прекратиться. ХЛОРОПЛАСТЫ, ИХ СТРОЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИИ процесс фотосинтеза связан с участием сложных биологических систем и структур, которые препятствуют окислению восстановленных продуктов, образующихся в процессе фотосинтеза. Свободно взвешенный в цитоплазме хлоропласт высшего растения представляет собой тельце линзовидной или округлой формы диаметром 4—6 мкм и толщиной в средней части 2—5 мкм. Он отделен от цитоплазмы двуслойной липидно-белковой мембраной (оболочкой) толщиной около 20 нм, состоящей из двух электронно-плотных слоев толщиной каждый 5—7 нм. Внутренность хлоропласта заполнена стромой. В бесцветной строме (матриксе) хлоропласта находится ламеллярная система, состоящая из образованных липидно-белковой мембраной небольших плоских и круглых мешочков — цистерн, или так называемых тилакоидов (двух типов). Одни меньших размеров, диаметром 0, 2-—0, 5 мкм и толщиной 20 нм, собраны в пачки, напоминающие столбики монет — тилакоиды гран. Другие — большей площади, располагаются между тилакоидами гран и в межгранных участках стромы — тилакоиды стромы. Тилакоиды гран соединены между собой и с тилакоидами стромы сетью сплюснутых канальцев Внутренние части полосы тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды представляют внутримембран-ную полость, объединенную в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта Грана полностью развитого хлоропласта состоит из 10—30 тилакоидов, число всех гран в хлоропласте 100—150. Поверхность фотосинтетических мембран, тилакоидов гран и стромы более чем в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта. В хлоропластах с гранальной структурой тилакоиды соответствуют диаметру гран (гранальные тилакоиды). Фотоактивная поверхность хлоропласта мезофилла кукурузы равна примерно 1000 мкм2, из них 750-мкм2 приходится на мембраны гран и 250 мкм2 — на мембраны межгранальных тилакоидов что основной структурной единицей хлоропласта являются тилакоиды гран, соединенные между собой спайками-перемычками, расположенными по окружности тилакоида

Тилакоиды стромы (межгранные) бывают разной величины и формы: овальными и широкими (1, 5—2, 5x0, 3—0, 5 мкм) или вытянутыми и узкими. Мембраны состоят из белка (50%) и липидов (50%). представлены тремя основными группами: галактолипидами, фосфолипидами и сульфолипидами.В состав фотосинтетических мембран входят пигменты хлорофиллы и каротиноиды, погруженные в мембраны тилакоидов хлоропластов. В хлоропластах шпината содержится 6—8% хлорофилла и в тилакоидах — больше 10%. Из общего содержания зеленых пигментов 3/4 составляет хлорофилл а и хлорофилл в. Каротиноиды хлоропластов состоят на 2/3 из ксантофиллов и на 1/3 — из каротина. В хлоропластах табака пигменты содержатся в таких молярных отношениях — хлорофилл а: хлорофилл в: ксантофиллы: каротин — 9: 3: 4: 2. Обычно хлоропласта теневыносливых растений большего размера, чем- хлоропласты светолюбивых растений, и богаче хлорофиллом. Основную массу хлоропластов составляют белки и липиды. Кроме того, в их состав входят пигменты, минеральные элементы, нуклеиновые кислоты, углеводы и другие вещества (Хлоропласты содержат 75% воды и 10—15% сухого органического вещества. Около половины всей фракции липидов составляют жиры, 20% приходится на стеролы и 5% на фосфатиды. В хлоропластах содержится и комплекс витаминов. Однако аскорбиновой кислоты в них в 4—5 раз меньше, чем в листьях (в хлоропластах — 19 мг%, в листьях — 96 мг%); жирорастворимых витаминов в пластидах значительно больше, - чем в листьях; содержание каротина (провитамина А) в листьях люцерны — 0, 053%, а в хлоропластах -0, 235%. Витамина Е также содержится больше в хлоропластах, чем в цитоплазме (в хлоропластах шпината — 0, 08%, а в цитоплазме-0, 002%).Ферменты хлоропластов. Установлено, что хлоропласта содержат белки, липиды, минеральные вещества, пигменты и витамины, а также сложный набор ферментов живой клетки.

Хим.состав Кл. стенки

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (С6Н10О5)п, — полисахарида, который гидролизуется до глюкозы; клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10—30 нм, длина несколько микрометров. Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и цементируются у высших растений гемицеллюлозой. Характерной особенностью микрофибрилл целлюлозы являются анизотропия набухания в воде, т. е. не во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток. Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет молекула клетчатки в среднем содержит 1400—10 000 глюкозных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная масса, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубяных волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение. Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают по прочности металлической проволоке). Таким образом, в основных валентностях связь между молекулами значительно крепче. В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки заполнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины Клеточные оболочки способны к набуханию, около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.

73Калий. Содержание калия в растениях составляет около 1 % сухой массы. В растительных тканях его гораздо больше, чем других компонентов, хотя калий не входит ни в одно органическое соединение. Он присутствует в основном в ионной форме (К+) и легкоподвижен. Давно уже установлено, что калий вместе с кальцием регулирует вязкость цитоплазмы. Функционирование калия связано с его транспортом: перераспределение калия между замыкающими и сопутствующими клетками лежит в основе устьичных движений, асимметричное распределение калия на мембране обеспечивает генерацию биотоков в растении. Транспорт углеводов и сахаронакопление в свекле и сочных плодах также связаны с перемещением калия. Калий обеспечивает осмотическое поступление воды в клетку, является активатором многих ферментных систем. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков и полисахари-дов.Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза, прежде всего за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев.Кальций. Составляет 0, 2% сухой массы растения. Он поступает в растение в виде ионов Са2+.В растительных клетках большое количество кальция связано с пектиновыми веществами клеточной стенки. При недостатке кальция клеточные стенки ослизняются. Важная роль принадлежит ионам кальция в стабилизации структуры мембран, биоэлектрических явлениях. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций устраняет токсическое действие избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость к засолению, снижает кислотность почвы. Кальций активизирует ряд ферментных систем клетки, например дегидрогеназ, гидролаз и фосфотаз. При недостатке кальция в первую очередь страдают меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки, в результате возникают много-ядерные клетки. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, происходят ослизнение и загнивание корней. Магний. Содержание магния составляет около 0, 2% сухой массы. Особенно много магния в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах. Магний поступает в растение в виде ионов Мд 2+ и в отличие от кальция обладает сравнительно высокой подвижностью. Около 10-12% магния входит в состав хлорофилла. Магний является активатором ряда ферментов: РДФ-карбоксилазы, ферментов цикла Кребса, спиртового и молочнокислого брожения, ЦНК- и РНК-полимеразы. Магний необходим для формирования рибосом. Магний усиливает образование эфирных масел, каучуков. Недостаток магния ограничивает синтез хлорофилла, нарушает формирование пластид: граны слипаются. Разрываются ламеллы стромы, разветвляется матрикс хлоропластов. Впоследствии развиваются хлороз и некроз листьев.

Транспирационный кооф.

Эффективность использования воды* растением выражается рядом показателей. Количество созданного сухого вещества на 1 л транспирированной воды характеризует продуктивность транспирации. В зависимости от условий выращивания и видовых особенностей растений она составляет 2—8, чаще 3—5 г/л. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является транспирационный коэффициент, который показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы массы сухого вещества. Транспирационные коэффициенты варьируют от 100 до 500, причем у большинства сельскохозяйственных растений они сравнительно близки и зависят от условий выращивания. Относительно низкими его значениями отличаются только просовидные злаки (просо, сорго).Практически определить продуктивность транспирации или транспирационный коэффициент довольно сложно. Расчет потери воды на транспирацию за вегетационный период на основе данных об интенсивности транспирации по декадам или месяцам дает большую ошибку. Трудно учесть и количество образованного сухого вещества: в течение вегетации отдельные листья отмирают и опадают, еще сложнее учет накопления массы корней. Поэтому эти показатели чаще определяют в вегетационных опытах. Строгий учет количества поливной воды и предотвращение испарения с поверхности корнеобитаемой среды позволяют судить о ее расходе на транспирацию. В полевых опытах и агрономической практике для оценки эффективности использования воды определяют коэффициент водопотребления (эвапотранспирационный коэффициент), который рассчитывают как отношение эвапотранспирации к созданной биомассе или хозяйственно полезному урожаю. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетацию1 га посева или насаждения, т. е. сюда включаются испарение с поверхности почвы (эвапорация) и транспирация. Причем в засоренных посевах и насаждениях это будет транспирация и культурных растений, и сорняков. Эвапотранспирацию можно рассчитать балансовым способом. Она равняется разности в содержании влаги в метровом слое почвы в начале и конце вегетации плюс приход воды с осадками и поливом. Параллельные определения суммарного водопотребления и транспирации сельскохозяйственных растений, проводимые на экспериментальной базе учхоза «Михайловское» под руководством академика И. С. Шатилова, показали, что доля транспирационного расхода влаги в суммарном водопотреблении за период посев — уборка полевых культур составляет на низкоплодородных полях 19—23 %, на хорошо удобряемых участках — 32—45 %. Коэффициент водопотребления в значительной степени зависит от почвенно-климатических факторов. В засушливые годы он выше, чем в более влажные. Так, по данным Безенчукской сельскохозяйственной опытной станции, во влажные годы коэффициент водопотребления основных зерновых культур составлял 400—600, а в засушливые поднимался до 2000—2500. Установлено, что коэффициент водопотребления повышается примерно в 2 раза для одних и тех же чистых линий селекционных сортов разных полевых куль-тур по мере продвижения с запада на восток, из влажного климата в сухой. Это объясняется тем, что в засушливых условиях усиление эвапотранспирации не сопровождается увеличением продуктивности растений, чаще она снижается, поэтому эффективность использования воды уменьшается.. Другим метеорологическим фактором, значительно влияющим на эффективность использования воды сельскохозяйственными

76Фосфор. Содержание его составляет 0, 2-1, 2% сухой массы растения. В отличие от азота, фосфор поглощается и функционирует только в окислительной форме - в виде остатка ортофосфорной кислоты. Собственно весь фосфорный обмен сводится к присоединению (фосфорилированию) и отщеплению остатка фосфорной кислоты. Несмотря на простоту фосфорного обмена, значение образующихся при этом фосфорорганических соединений огромно. Фосфор - обязательный компонент таких важных соединений, как нуклеиновые кислоты, фосфопротеиды, фосфолипиды, фосфорные эфиры Сахаров, нуклеотиды, принимающие участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, НАДФ, ФАД), витамины. Поэтому недостаток фосфора вызывает серьезное нарушение синтетических процессов, функционирования мембран, энергетического обмена. При недостатке фосфора задерживаются рост, закладка цветочных органов и создание плодов. Сера. Содержание серы в растительных тканях -0, 2-1, 0% сухой массы. cера, как и фосфор, поступает в растение в окислительной формеSO4-2). Но в органические соединения сера входит только в восстановленном виде в составе сульфгидрильных групп (-SН) и дисульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях. Сера является компонентом белков, витаминов (тиамина, липоевой кислоты, биотина), фитонцидов лука и чеснока, горчичных масел. Важнейшая функция серы в белках - участие - связей в стабилизации трехмерно/ структуры (спираль и глобула) и образовании связей с ферментами. Недостаточное снабжение растений серой тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста, особенно надземной части растения.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 678 9 Следующая ⇒