Ростовые движения их природа и значение в жизни раст.

Ростовые движения их природа и значение в жизни раст.

Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.. Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы и др.). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным. В зависимости от природы раздражителя, вызывающего изгиб, каждый конкретный тропизм получил соответствующее название. Если изгиб вызван действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм, химических соединений (удобрений) — хемотропизм, кислорода — аэротропизм и т. д.

4. Физиологические основы культуры клеток и тканей, использование её в растениеводстве. Культура клеток и тканей может быть использована при вегетативном размножении растений, для получения безвирусных сортов и видов различных сельскохозяйственных культур, для промышленного колонального размножения многих растений. Существуют два направления применения культуры клеток и тканей для целей селекции. Одно связано с получения новых форм растений путем клеточной селекции и соматической гибридизации Другое направление связано со вспомогательным применением В традиционной селекции для ускорения и облегчения селекционного процесса. Развитию культуры клеток растении в качестве альтернативного источника вторичного метаболизма способствовали определенные преимущества этого способа, включая независимость от сезонных условий, болезней и их переносчиков, и возможность получать требуемый продукт, обладающий стандартными качественными характеристиками в необходимых количествах. Культуры клеток растений способны продуцировать вторичные метаболиты в высоких концентрациях.

5. Физиологическая роль азота. Особенности азотного питания растений. Растения для своего развития нуждаются в значительных количествах азота. Формы азота в окружающей растение среде чрезвычайно разнообразны: в атмосфере — молекулярный азот и пары аммиака, в почве — неорганические (нитраты, нитриты, аммоний, аммиак) и органические (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.) соединения азота., зерновые культуры при среднем урожае зерна 4 т/га выносят с 1 га около 100 кг азота высшие растения не способны усваивать молекулярный азот атмосферы. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые растения не только обеспечиваются азотсодержащими соединениями, но и значительно обогащают почву азотом за счет корневых выделений и пожнивных остатков. Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Недостаток азота тормозит рост растений. приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетативного роста, что снижает фотосинтетический потенциал и продуктивность посева. азотное голодание влияет на водный режим растения. Недостаток азота снижает водоудерживающую способность растительных тканей,

Влияние на фотосинтез внутренних и внешних факторов.

Под интенсивностью фотосинтеза (ИФ) понимают количество С02, поглощенное единицей листовой поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг С02/(дм2час) или мк моль С02/(м2сек) [1мкмоль С02/(м2сек) = 1, 58 мг С02/(дм2час)]. Зависимость интенсивности фотосинтеза от факторов внешней среды существенна для растениеводства. Интенсивность фотосинтеза зависит и от спектрального состава света -наиболее высокая она в красных лучах. синий свет активизирует преимущественно биосинтез не углеводных продуктов (амино - и органические кислоты, белки), а красный - Сахаров и крахмала. Температура влияет на скорость фотосинтеза и через воздействие на скорость оттока ассимилятов из листовой пластинки. При пониженных температурах в листьях накапливается крахмал и фотосинтез ингибируется. Реакция ИФ на дефицит влаги зависит от множества факторов: возраста листа, донорно-акцепторных отношений, предшествующих условий и скорости нарастания стресса. Фотосинтез листа наиболее чувствителен к дефициту влаги, как правило, в период роста. Среди элементов питания особое место занимает азот. Избыток фосфора ингибирует фотосинтез. Болезни растений. Грибные патогены, такие, как ржавчина и

мучнистая роса, не приводят к быстрой гибели растения-хозяина, т. к. их развитие возможно только на живой ткани. ИФ у больных растений зерновых культур Значительно ниже, чем у здоровых. Наряду с внешними факторами, значительное влияние на фотосинтез листьев оказывают внутренние факторы (возраст листа, напряженность донорно-акцепторных отношений, накопление углеводов и др.).Возраст листа (растения). ИФ, как правило, быстро возрастает в период интенсивного роста листовой пластинки,

Клетка как осмотическая система.

В зрелой растительной клетке можно выделить три основных компонента различающихся по состоянию воды: клеточные стенки, протоплазма, вакуоль. Клеточные стенки составляют около 13 %, объем воды в них примерно 10 % объема ткани. Протоплазма занимает около 10 % объема клетки, Большая часть объема клетки (80— 90 %) занята вакуолью с клеточным соком и представлена осмотически связанной водой. Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, \|/=0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому \|/ обычно отрицателен. Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих: осмотический, матричный, гидростатический, гравитационный потенциалы.

Ростовые явления.

Периодичность и ритмичность роста. Росту растений, его органов, тканей и клеток свойственны периодичность и ритмичность, обусловленные внутренними факторами и генетически закрепленные в эволюции растений Ритмичность и периодичность ростовых процессов растений наблюдаются в течение суток (циркадные, околосуточные ритмы). Ростовые корреляции. Ростовые корреляции отражают зависимость роста и развития одних органов, тканей или частей растения от других, их взаимное влияние. Взаимодействие может быть стимулирующим или тормозящим рост При размножении растений черенками, на которых имеются листья, стимулируется образование корней. Регенерация. Восстановление поврежденных или утраченных частей — это защитная реакция растения на повреждения. Явление регенерации используют в сельскохозяйственной практике при размножении растений черенками, Восстановление утраченных надземных органов растений происходит за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек многолетних трав после укоса и др Рост и положение в пространстве растения зависят от полярности. Полярность — это неравноценность противоположных полюсов клетки, органа, целого растения полярность клеток, тканей, органов растения является результатом сложного взаимодействия внутренних и внешних факторов его жизни.

9. Физиология растений как основа агрономических наук. Направления. Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма на всем протяжении его онтогенеза при всех возможных условиях внешней среды; Главная задача физиологии растений — раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и его качеством. В современной физиологии растений различают шесть принципиально важных направлений Биохимическое направление исследует функциональную роль различных органических веществ, образующихся в растениях, Биофизическое направление исследует биофизические основы физиологических функций и функциональных систем, вопросы энергетики, электрофизиологии, физико-химические закономерности фотосинтеза и дыхания, водного режима, корневого питания, роста и развития, раздражения растений. Онтогенетическое направление исследует возрастные закономерности развития растений, морфогенез, приемы управления развитием растений (фотопериодизм, светокультура, закаливание растений Эволюционное. Экологическое направление исследует зависимость физиологических функций растений от экологических факторов среды, Синтетическое направление исследует общие закономерности роста растений,

Солеустойчивость раст.

Устойчивость организма к засолению формируется как приспособительная реакция в процессе онтогенеза, У растений выработались различные приспособительные структуры, определяющие возможность произрастания их в засоленной среде. Это группа галофитных растений, отличающихся друг от друга по своим анатомическим и физиологическим свойствам. Среди галофитов можно выделить три основные группы. Эугалофиты. Это «соленакапливающие» растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки данных растений отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях. Криноталофиты - Это «солевыделяющие» растения. Протоплазма этих растений имеет высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует соли, пропуская их через себя. Содержание солей; в самих клетках при этом постоянное. Гликогалофиты. Это «соленепроницаемые» растения! К солеустойчивым растениям можно отнести ячмень, горчицу, хлопчатник, клевер, В настоящее время можно применят метод солевой закалки, предпосевную обработку семян некоторых культур растворами солейNaCI, MgCI, Na2CO3 соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного засоления. обработка растений физиологически активными веществами (ретардантами, антитранспирантами, ауксинами, гибберелдинами и др.). При борьбе с засоленностью следует применять такие агротехнические приемы, как гипсование почв, химическая мелиорация Рост растений при засолении лимитируется в основном тремя факторами, нарушением водного баланса, нарушением ионного равновесия во внешней среде, что приводит к изменению поглощения и транспорта ионов в растении, специфическим ионным стрессом или солевой токсичностью.

Транспирация.

Транспирация - испарение воды растением регулируется рядом анатомических и физиологических механизмов. Значение транспирации верхний двигатель водного тока, более мощный, чем корневое давление и использующий даровую для растения энергию солнца; осуществляет терморегуляцию растения; создает некоторую недонасыщенность клеток водой, что обеспечивает оптимальные условия для процессов жизнедеятельности. Показатели, характеризующие транспирацию: Интенсивность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности (или массы) в единицу времени. Для сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 150-2500, а ночью - 10-200 мг/(дм2ч). Относительная транспирации - отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной водной поверхности. Она составляет 0, 3-0, 8.Регулирование транспирации растением С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: фотосинтез требует интенсивного поступления С02) а предотвращение значительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха. Ряд особенностей строения листа позволяет разрешить эту проблему. Лист растения с верхней и нижней сторон покрыт эпидермисом, наружная стенка которого имеет кутикулу, состоящую из чередующихся слоев кутина и воска.. Кутикулярная защита от излишней потери воды весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20% общего испарения воды. В эпидермисе имеются отверстия - устьица, ограниченные двумя замыкающими клетками.У большинства сельскохозяйственных культур устьица расположены в основном с нижней стороны листа, что снижает потери воды. Обычно устьица занимают 1-3% всей поверхности листа.Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности. Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

20.Физиологические основы устойчивости раст к неблагоприятным факторам среды. Каждое растение в меняющихся условиях среды обладает способностью к адаптации в пределах, обусловленных его генотипом. При действии раздражителей, достигших порогового значения, снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза. При этом нарушаются энергетический, белковый обмены, системы регуляции и другие жизненно важные функции растительного организма. В растении возникает напряженное состояние, отклонение от нормы - стресс. Стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых сильных внешних воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя (в виде семян, луковиц и др.). Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, в период появления всходов. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям достигается тремя основными способами: С помощью механизмов, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий: короткий период вегетации (эфемеры); состояние покоя - однолетние растения зимуют в виде семян, многолетние - в виде корневищ, луковиц, плодовые деревья и кустарники сбрасывают листья; 2.Посредством специальных структурных приспособлений

Физиология цветения.

Цветок — это репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящих из укороченного стебля, на котором расположены чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Цветок выполняет функции спорогенеза, гаметогенеза, опыления и оплодотворения. Он является органом как бесполого (образование спор), так и полового (образование гамет) размножения. Цветение в ботаническом смысле представляет период в жизни растений от момента раскрывания бутона до засыхания венчика и тычинок отдельного цветка. повышенное азотное питание, усиливающее вегетативный рост растений, тормозит цветение. Недостаток влаги в почве, как и недостаток многих других жизненно важных элементов, как правило, ускоряет репродуктивное развитие растений Инициация цветения связана с восприятием растением специфических внешних и внутренних факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков. К важнейшим экзо-генным факторам относятся чередование дня и ночи (фотопериодизм) и температурные условия, необходимые для яровизации. Эндо-генные факторы связаны с возрастными изменениями растения. Эвокация цветения представляет собой завершающую фазу инициации, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для закладки цветочных зачатков В пыльниках тычинок в результате последовательных редукционного и эквационного делений образуются пыльцевые зерна (мужской гаметофит). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек (эктина и интица), вегетативной и генеративной клеток. В завязи пестика при мейозе развивается зародышевый мешок (женский гаметофит). Он состоит из восьми ядер, дифференцирующихся затем в гаплоидную яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидное центральное ядро.

24.Физиологические основы диагностики минерального питания растений. Для повышения продуктивности сельскохозяйственных посевов необходимо создать оптимальные условия питания растений и контролировать их в течение вегетации Диагностику питания растений подразделяют на почвенную и растительную. Почвенная диагностика проводится путем агрохимического анализа почвы и сопоставления полученных данных с установленными нормативами. для получения более объективной информации об обеспеченности растений минеральным питанием наряду с почвенной проводят растительную диагностику. методов растительной диагностики. 1 Визуальная диагностика — определение нарушения питания по внешнему виду растений. Метод инъекции или опрыскивания. Используют главным образом для диагностики питания микроэлементами. Морфобиометрическая диагностика по приросту массы, числу и размерам органов, величине и структуре урожая. Химическая диагностика — химический анализ растений по фазам их развития. Остановимся подробнее на визуальной диагностике. В основе ее лежит наблюдение за изменением, окраски, появлением на листьях и стеблях пятен, полос, некрозов тканей и отклонениями в анатомии и морфологии растений. Характерное для определенной культуры проявление дефицита или избытка каждого элемента достаточно специфично. Существенным недостатком листовой диагностики является появление внешних признаков лишь при значительном голодании в отношении того или иного элемента. При недостатке реутилизируемых элементов они оттекают из ранее образовавшихся частей растений в молодые, формирующиеся, более активно поглощающие питательные вещества органы. К таким элементам относят И, К, Р, М§. Поэтому их недостаток прежде всего и ярче всего проявляется на закончивших рост листьях. При избытке все элементы накапливаются в уже сформированных органах, и поэтому изменения их внешнего вида свидетельствуют о токсичности элемента.

Аэробная фаза дыхания.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствие кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях — окислительное расщепление дыхательных субстратов. Аэробная стадия дыхания происходит в митохондриях и состоит из трех этапов: окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты (ПВК), цикла Кребса и электронно-транспортной цепи, в которой происходит синтез АТФ. Продуктом окислительного декарбоксилирования ПВК является ацетильный остаток, соединенный макроэргической тиоловой связью с коферментом А -ацетил ЗКоА. Ацетильный остаток окисляется в цикле Кребса до С02, энергия окисления запасается в восстановленных коферментах (ЗНАДН и ФАДН2). Здесь же образуется одна молекула АТФ. Эти реакции локализованы в матриксе митохондрий. Образующиеся кетокислоты - а-кетоглютаровая и щавелевоуксусная - могут быть использованы для биосинтеза аминокислот В реакциях цикла Кребса кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает для окисления восстановленных переносчиков водорода НАД и НАДФ Н, в которых заключена значительная энергия окисленных веществ Процесс освобождения энергии заключается в передаче электронов от НАДН и ФАДН2 по электронно - транспортной цепи (ЭТЦ) на активированный кислород. Участником этой ЭТЦ является цитохромная система

Водный баланс растений.

Водообмен растений включает три процесса: поглощение, передвижение и испарение воды листьями. Соотношение между поступлением и расходом воды представляет собой водный баланс растения. В жаркие летние дни усиление транспирации нарушает это относительное равновесие, что вызывает водный дефицит, достигающий даже при достаточной влажности почвы 5—10 %, а при недостатке влаги в почве — 25 %, что указывает на отрицательный характер водного баланса. Это объясняется тем, что корни не успевают покрывать расход воды на транспирацию, Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. Его значительному увеличению препятствует способность растений снижать транспирацию под влиянием потери воды за счет возрастания водоудерживающей способности тканей и закрывания устьичных щелей. В жестких условиях жаркого летнего дня при недостатке воды в почве происходит значительное нарушение водного баланса, которое проявляется в потере тургора растением — завядший. чем оно было глубже и длительнее, тем серьезнее его последствия. Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюдается обычно в полуденные часы. Длительное завядание наступает, когда в почве почти не остается доступной для растения влаги. В этих условиях водный баланс растения за ночь не восстанавливается. Такой не покрываемый к утру водный дефицит получил название остаточного дефицита. Завядающие листья оттягивают воду из других частей растения: молодых растущих верхушек, корней, плодов. Происходит отмирание корневых волосков, поглотительная деятельность корней значительно снижается. Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы. Здесь можно- выделить три основных направления: регулирование потери воды за счет ксероморфного строения листьев; усиление поглощения воды из почвы благодаря увеличению мощности корневой системы и снижению водного потенциала корней; накопление воды и активизация ее транспорта. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров Вред от заболачивания, а также от временного затопления заключается в ухудшении аэрации почвы, что приводит к серьезным неблагоприятным последствиям. Главный вред состоит в уменьшении или прекращении обеспечения корней кислородом. Неблагоприятное воздействие избыточного увлажнения почвы сказывается на протяжении всей жизни растений Непродолжительное застаивание воды вызывает повреждение и задержку роста растений и снижает эффективность борьбы с сорняками, обычно особенно буйно развивающимися на вымочках. Длительное же застаивание воды приводит к полной гибели культурных растений. Наиболее часто от вымокания страдают озимые культуры и земляника.

Анаэробное дыхание.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствие кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях — окислительное расщепление дыхательных субстратов. Анаэробная стадия дыхания - гликолиз (рис. 1) происходит в гиалоплазме, где предварительно активированная глюкоза расщепляется и частично окисляется до пировиноградной кислоты (ПВК). На активирование глюкозы затрачивается энергия двух молекул АТФ. Активированная глюкоза распадается на две молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА), которые окисляются до фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Акцептором водорода и электронов в этой реакции служит НАД. Окисление сопровождается перераспределением внутримолекулярной энергии, возникновением макроэргической связи, и переносом ее на АДФ с образованием АТФ. Вторым пунктом образования АТФ является реакция дегидратации фосфоглицериновой кислоты до фосфоленолпировиноградной кислоты (ФЕП ).Таким образом, энергетический выход анаэробной стадии дыхания составляют 2НАДН и 2АТФ. Кроме того, здесь образуются промежуточные продукты, необходимые для биосинтеза глицерина -компонента жиров, лигнина, фенольных соединений.

Регулировка роста светом.

Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещенности растения плохо растут По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые. Свет определяет многие фотобиологические явления: фотопериодизм, фотоморфогенез, фототаксисы, фототропизмы, фото-настии и др. Наиболее активно регулируют рост красные и сине-фиолетовые лучи. В растениях обнаружены Две пигментные системы фоторецепторов — фитохром, поглощающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий свет Фотоморфогенез — это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Система красный/дальний красный свет. Фотоморфогенетическое воздействие красного света на растение осуществляется через фитохром. Фитохром — хромопротеид, имеющий сине-зеленую окраску. Его хромофор — это незамкнутый тетрапиррол. Фитохром участвует в регуляции многих сторон жизнедеятельности растений: прорастании светочувствительных семян, открытии крючка и удлинении гипокотиля проростков, развертывании семядолей, дифференциации эпидермиса и устьиц, дифференциации тканей и органов, ориентации в клетке хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла. Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными). Фитохром определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, опадение листьев, старение и переход в состояние покоя. В теплицах красный свет способствует образованию корнеплодов у репы, утолщению стеблеплодов кольраби. Фитохром участвует в регуляции метаболизма фитогормонов в различных органах растения.

Темновая фаза.

Сз-ПУТЬ ФОТОСИНТЕЗА (ЦИКЛ КАЛЬВИНА)

этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям. Схема последовательности реакций получила название цикла Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО2 являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность -- образование разнообразных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора С02. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора СО2.Карбоксилирование. Первой реакцией, вводящей СО2 в цикл является карбоксилирование рибулезо-1, 5-дифосфата (1, 5-РДФ) с участием фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). Образующееся при этом нестойкое шестиуглеродное соединение быстро распадается на триозы — две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Поэтому 3-ФГК можно считать первичным продуктом фотосинтеза.

Фаза восстановления. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (З-ФГК) до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) происходит в 2 этапа. Сначала при участии АТФ и с фосфоглицераткиназы 3-ФГК присоединяет остаток фосфорной кислоты с образованием I.З-дифосфоглицериновой кислоты (1, 3-дФГК). Этим достигается повышение реакционной способности соединения и возможность его восстановления с помощью НАДФ-Н до3-ФГК.это единственная восстановительная реакция цикла, фосфоглицериновый альдегид по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН20)з. Фаза восстановления является центральным звеном цикла. Именно здесь скрещиваются световая и темновая фазы фотосинтеза. Все остальные превращения идут на уровне Сахаров, одинаковых по степени восстановленности Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. В результате рассмотренных ранее реакций при фиксации трех молекул СО2 образуются 6 молекул восстановленных 3-фосфотриоз, пять из них используются затем для регенерации рибулезодифосфата, и одна для синтеза глюкозы, к формированию за счет АТФ, которую поставляет световая фаза фотосинтеза, с образованием рибулозы 1, 5-дифосфатаЦикл при этом замыкается.

Световая фаза фотосинтеза.

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования световой энергии в химическую требует их строгой мембранной организации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта. В состав фото - химически активных мембран хлоропластов входят пять согласованно функционирующих многокомпонентых белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы 1 и 11, цитохромный комплекс (цитохромы b6 и f), участвующий в транспорте электронов, и АТФ-азный комплекс, обеспечивающий синтез

АТФ.

Ионы транспорта в растении.

ИОННЫЙ ТРАНСПОРТ В РАСТЕНИИ

В зависимости от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении; внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами).Внугриклеточный транспорт. Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате совместного действия циклозиса (круговое движение цитоплазмы) и направленной поперек этого движения диффузии, чем может достигаться почти полное перемешивание веществ в гиалоплазме. У высших растений движение цитоплазмы происходит при участии сократительных белков актомиозинового типа. Скорость движения цитоплазмы 0, 2—0, 6 мм/мин. Во внутриклеточном транспорте веществ принимают участие также каналы эндоплазматического рстикулума и везикулы Гольджи. Ближний транспорт. Это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями внутри органа. Ближний транспорт включает радиальный транс-порт веществ в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами. Осуществляется он через клетки неспециализированных для транспорта веществ тканей по апопласту — совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту — совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами и вакууму — дискретной системе вакуолей клеток. Дальний транспорт. Это передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей системе, включающей сосуды и трахеиды ксилемы (восходящий ток) и ситовидные трубки флоэмы (нисходящий ток)Путем обменных процессов и диффузии ионы поступают в клеточные стенки ризодермиса, а затем через коровую паренхиму направляются к проводящим пучкам (рис. 89). Вплоть до внутреннего слоя коры эндодермы возможно перемещение ионов по апопласту за счет диффузии и обменной адсорбции. Транспирационный ток воды ускоряет этот процесс. Поглощение ионов клетками коры может происходить на всем пути их движения по апопласту, что увеличивает фактическую поверхность соприкосновения корня с внешним раствором. Однако в обычных условиях существования, при сравнительно низких концентрациях ионов в наружной среде, их первичное поглощение осуществляется главным образом ризодермисом. Основным местом входа ионов в симпласт являются корневые волоски. Одним из косвенных доказательств этого служит высокая насыщенность плазмодесмами базальиой стенки трихобласта на его границе с корой. Ризодермис с корневыми волосками функционирует как нагнетательный насос. Именно здесь происходит загрузка ионами корневого симпласта, а далее вплоть до сосудов они проходят весь путь по плазмодесмам внутри симпастической фазы без преодоления мембранных барьеров. Симпластический транспорт веществ сопровождается их мета-болизацией, т. е. включением в процессы обмена веществ. Поэтому кору называют метаболическим реактором корня. Здесь минеральные формы азота, фосфора и серы включаются в органические соединения и к сосудам уже направляются продукты их первичной ассимиляции. Кора выполняет также функцию транспортного буфера, регулирующего ионный поток по радиусу корня. При высоком уровне питания (рис. 90) избыток ионов измывается из симпластического потока путем сбрасывания их в вакуоли к сосудам подается необходимое количество питательных веществ. При дефицитном питании ионные потоки на тонопласте смещаются в сторону симпласта и недостаток ионов смягчается запасами вакуоли. При отсутствии ионов в среде, например, при помещении корней в воду в условиях эксперимента наблюдается " тканевый плач" с достаточно высокой концентрацией ионов в пасоке и основном за счет содержимого вакуолей коры, которые составляют до 80 % общего вакуолярного объема корня.Буферная роль корня наглядно проявляется в существенном изменении содержания азота, фосфора, калия и других питательных элементов в корне и относительном постоянстве их содержания в побеге при Изменении условий питания.

Аэробная фаза.

Анаэробный и аэробный пути превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствие кислорода основным источником энергии в клетке служат гликолиз и брожение, а в аэробных условиях — окислительное расщепление дыхательных субстратов. Аэробная стадия дыхания происходит в митохондриях и состоит из трех этапов: окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты (ПВК), цикла Кребса и электронно-транспортной цепи, в которой происходит синтез АТФ. Продуктом окислительного декарбоксилирования ПВК является ацетильный остаток, соединенный макроэргической тиоловой связью с коферментом А -ацетил З Кофермент А. Ацетильный остаток окисляется в цикле Кребса до С02, энергия окисления запасается в восстановленных коферментах (ЗНАДН и ФАДН2). Здесь же образуется одна молекула АТФ. Эти реакции локализованы в матриксе митохондрий. Образующиеся кетокислоты - а-кетоглютаровая и щаве-левоуксусная - могут быть использованы для биосинтеза аминокислот В реакциях цикла Кребса кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает для окисления восстановленных переносчиков водорода НАДН и ФАДНг, в которых заключена значительная энергия окисленных веществ Процесс освобождения энергии заключается в передаче электронов от НАДН и ФАДН2 по электроннотранспортной цепи (ЭТЦ) на активированный кислород. Участником этой ЭТЦ является цитохромная система.

Роль дыхания.

12 3 4 5 6 7 8 9 Следующая ⇒