Одномембранные органоиды клетки

Стр 1 из 3Следующая ⇒

К ним относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, образующие единую мембранную систему клетки.

Двумембранные органоиды клетки

В клетках эукариот имеются органоиды, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами — это митохондрии и пластиды. Они имеют собственную кольцевую молекулу ДНК, рибосомы мелкого размера и способны делиться. Это послужило основой появления симбиотической теории возникновения эукариот.

Немембранные органоиды

К ним относят рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, клеточный центр.

Митоз – это деление соматических клеток (клеток тела). Биологическое значение митоза – размножение соматических клеток, получение клеток-копий (с тем же самым набором хромосом, с точно такой же наследственной информацией). Все соматические клетки организма получаются из одной исходной клетки (зиготы) путем митоза.

Профаза

хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом

ядрышки исчезают

ядерная оболочка распадается

центриоли расходятся к полюсам клетки, в цитоплазме начинается формирование веретена деления

2) Метафаза – заканчивается формирование веретена деления: хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка

3) Анфаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам

Телофаза

хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина

появляются ядро и ядрышки

нити веретена деления разрушаются

происходит цитокинез – разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних

Продолжительность митоза – 1-2 часа.

Клеточный цикл

Это период жизни клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Клеточный цикл состоит из двух периодов:

интерфаза (состояние, когда клетка НЕ делится);

деление (митоз или мейоз).

Интерфаза состоит из нескольких фаз:

пресинтетическая: клетка растет, в ней происходит активный синтез РНК и белков, увеличивается количество органоидов; кроме этого, происходит подготовка к удвоению ДНК (накопление нуклеотидов)

синтетическая: происходит удвоение (репликация, редупликация) ДНК

постсинтетическая: клетка готовится к делению, синтезирует необходимые для деления вещества, например белки веретена деления.

Биологическое значение митоза.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n).При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию

Биологическое значение мейоза:

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (

Размножение - это свойство организмов производить потомство или способность организмов к самовоспроизведению. Являясь важнейшим свойством живого, размножение обеспечивает непрерывность жизни, продолжение видов. различают два основных способа размножения - бесполое и половое (рис. 16). Бесполое размножение, или апомиксис (от греч. аро - без, mixis - смешение), представляет собой процесс, в котором участвует лишь один родитель (клетка или многоклеточный организм). Напротив, в половом размножении участвуют два родителя, каждый из которых имеет собственную репродуктивную систему и продуцирует половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют зиготу (оплодотворенное яйцо), дифференцирующуюся затем в эмбрион. Следовательно, при половом размножении имеет место смешение наследственных факторов, т. е. процесс, называемый амфимиксисом Применительно к другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием.

Вегетативное размножение - это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов, но имеет у них разное проявление.

ндивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода — эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

тадии эмбрионального развития:

Дробление - многократное деление зиготы путем митоза. Образование бластулы - многоклеточного зародыша.

Гасптруляция - образование двухслойного зародыша - гаструлы с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (эктодермой). У многоклеточных животных часто вслед за образованием двухслойного зародыша, возникает третий зародышевый слой - мезодерма, который находится между экто-и энтодермой. Зародыш становится трехслойным. Сущность процесса гаструляции заключается а перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Появляются первый признаки дифференцировки клеток.

Органогенез - образование комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды, кишечной трубки, мезодермальных сомеитов. Дальнейшая дифференцировка клеток приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей. Из эктодермы формируются: нервная система, кожа, органы зрения и слуха. Из энтодермы формируются: кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы - хорда, скелет, мышцы, почки, кровеносная и лимфатическая системы.

осле рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, илипослезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом)

Основные понятия генетики

Генотип – совокупность всех генов организма.

Фенотип – совокупность всех внешних и внутренних признаков организма. Фенотип является результатом взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Фенотип никогда не бывает отображением всего генотипа, а всегда характеризует лишь ту часть его, которая реализуется при данных условиях. Термины генотип и фенотип ввел в науку в 1909 г. датский генетик В.Йогансен.

Аллельные гены, аллели (лат. allelos – противоположный) – разные формы одного и того же гена, они занимают одно и одно и то же место (локус) гомологических хромосом и определяют альтернативные состояния одной и того же признака. Гены, как и хромосомы, парные. В каждой клетке диплоидного организма любой ген представлен двумя аллельными генами (аллелями), один из которых организм получил от отца, второй – от матери. Исключение составляют половые клетки – гаметы, в которых содержится лишь один аллель данного гена. Аллельные гены – парные гены, или гены одной аллельной пары. Неаллельные гены – гены разных аллельных пар, они находятся в разных локусах хромосом.

Аллельные гены бывают доминантные и рецессивные. Доминантный ген (аллель) – ген, который определяет фенотип гетерозиготного организма. Рецессивный ген (аллель) – ген, который не проявляется в фенотипе гетерозиготного организма. Доминантный и рецессивний аллели одного гена обозначают одинаковой буквой латинского алфавита, доминантный аллель обозначают большой буквой, а рецессивний – маленькой. Например, у человека нормальная пигментация кожи определяется доминантным аллелем А, а ее отсутствие (альбинизм) – рецессивним аллелем того же гена а. Гомозиготный организм – диплоидный организм, в обеих гомологических хромосомах которого содержатся одинаковые аллели определенного гена (например, АА ли аа), образовывает один тип гамет.

Гетерозиготный организм – диплоидный организм, обе гомологические хромосомы которого содержат разные аллели определенного гена (Аа): образовывает два типа гамет за данным геном.

Гемизиготный организм (грец. hemi – полу) – организм, в котором ген представлен не двумя, а одним аллелем и этот аллель всегдафенотипически проявляется, даже рецессивный.

Закономерности наследования признаков, установленные Г.Менделем

Закономерности наследования признаков впервые в 1865 г. установил чешский ученый Г.Мендель в опытах по гибридизации разных сортов посевного гороха.

Эти закономерности известны теперь как три закона (правила) Г.Менделя и закон (гипотеза) чистоты гамет. Это основные законы генетики.

И до Г. Менделя ученые старались объяснить закономерности наследования, но никто из них не получи точных данных. Успех содействовал Г. Менделю благодаря удачному выбору объекта исследований и применению разработанного самым Г.Менделем гибридологического метода изучениянаследственности.

Законы Г. Менделя. Цитологические основы универсальности законов Г. Менделя. Менделирующие признаки человека. Примеры. Промежуточный тип наследования. Анализирующее скрещивание и его значение.

Законы Г. Менделя.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

Закон расщепления (второй закон Менделя) — при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3: 1, по генотипу 1: 2: 1.

Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов.

Различают четыре основных типа взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и модифицирующее действие (плейотропия).

Комплементарность (лат. complementum – дополнения). Комплементарными, или взаимодополняющими, называются неаллельные гены, которые поодиночке не проявляют своего действия, но при одновременном наличии в генотипе предопределяют развитие нового признака

Епистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного, гена. Первый ген называется эпистатическим, илисупрессором (ингибитором), другой, неаллельний, ген – гипостатическим. Гипостаз – взаимодействие неалельных генов, при котором доминантный ген одной аллельной пары подавляется эпистатическим геном из другой аллельной пары. Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, при котором один и и тот же признак контролируют несколько доминантных неаллельных генов, которые действуют на этот признак однозначно, в равной степени, усиливая его проявление. 14Сцепленное наследование - совместное наследование генов, локализованных в одной хромосоме.
Мендель изучил наследование только семи пар признаков у душистого горошка. Его законы подтвердились на самых разных видах организмов, т. е. было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака — форма пыльцы и окраска цветков не дают независимого распределения в потомстве. Потомки оставались похожими на родителей. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распределения в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены. Действительно, у любого организма признаков очень много, а число хромосом невелико. Теория Моргана. Основные положения хромосомной теории наследственности за-ключаются в следующем.
1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, постоянному для каждого вида организмов {In + 1 для гетерогаметного вида).
2. Каждый ген занимает в хромосоме строго определённое место (локус).
Гены в хромосомах расположены линейно.
3- Сцепление генов может нарушаться в peзультате кроссинговера (перекреста хромосом), в
процессе которого между гомологичными хромосомами происходит обмен одним или несколькими аллельными генами.
4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте кроссинговера между ними. Признаки, сцепленные с полом

Это признаки, которые кодируются генами, находящимися на половых хромосомах. У человека признаки, кодируемые генами Х-хромосомы, могут проявляться у представителей обоих полов, а кодируемые генами Y-хромосомы — только у мужчин.

Следует иметь в виду, что в мужском генотипе только одна Х-хромосома, которая почти не содержит участков, гомологичных с Y-хромосомой, поэтому все локализованные в Х-хромосоме гены, в том числе и рецессивные, проявляются в фенотипе в первом же поколении.

В половых хромосомах содержатся гены, регулирующие проявление не только половых признаков. Х-хромосома имеет гены, отвечающие за свертываемость крови, цветовое восприятие, синтез ряда ферментов. В Y-хромосоме содержится ряд генов, контролирующих признаки, наследуемые по мужской линии (голандрические признаки): волосистость ушной раковины, наличие кожной перепонки между пальцами и др. Известно очень мало генов, общих для Х- и Y-хромосом.

Различают Х-сцепленное и Y-сцепленное (голандрическое) наследование.

Х-сцепленное наследование

Так как Х-хромосома присутствует в кариотипе каждого человека, то и признаки, наследуемые сцеплено с Х-хромосомой, проявляются у представителей обоих полов. Женщины получают эти гены от обоих родителей и через свои гаметы передают их потомкам. Мужчины получают Х-хромосому от матери и передают ее своему потомству женского пола.

Различают Х-сцепленное доминантное и Х-сцепленное рецессивное наследование. У человека Х-сцепленный доминантный признак передается матерью всему потомству. Мужчина передает свой Х-сцепленный доминантный признак лишь своим дочерям. Х-сцепленный рецессивный признак у женщин проявляется лишь при получении ими соответствующего аллеля от обоих родителей. У мужчин он развивается при получении рецессивного аллеля от матери. Женщины передают рецессивный аллель потомкам обоих полов, а мужчины — только дочерям.

При Х-сцепленном наследовании возможен промежуточный характер проявления признака у гетерозигот.

Y-сцепленные гены присутствуют в генотипе только мужчин и передаются из поколения в поколение от отца к сыну.

Изменчивость – это всеобщее свойство живых систем, связанное с изменениями фенотипа и генотипа, возникающими под влиянием внешней среды или в результате изменений наследственного материала:

наследственная (генотипическая) изменчивость связана с изменением генотипа. Генотип — совокупность всех генов одного организма, взаимодействующих между собой и передающихся по наследству (это генетическая основа признаков).

ненаследственная (модификационная) изменчивость связана с изменением фенотипа. Фенотип — совокупность всех внешних наблюдаемых нами признаков организма (морфологических, физиологических, биохимических, гистологических, анатомических, поведенческих и др.).

Ненаследственная (модификационная, фенотипическая) изменчивость — изменение признаков и свойств организма, формирование фенотипа индивидуальной особи под влиянием ее генотипа и условий среды, в которых протекает развитие:

модификации — ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер, чаще всего обратимы (повышение эритроцитов в крови при недостатке кислорода)

морфозы — ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер, необратимы (ожоги, шрамы)

фенокопии — ненаследственные изменения фенотипа, которые напоминают наследственное заболевание (увеличение щитовидной железы у жителей территорий, где наблюдается недостаток йода).

Проявление гена зависит от других генов генотипа, регуляторных влияний со стороны эндокринной системы. При одинаковом генотипе в разных условиях среды признаки могут быть различными. Наследуется не сам признак, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды (наследуется определенная норма реакции).

Норма реакции признака — пределы, степень, диапазон изменяемости признака в зависимости от условий среды. Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от важности признака в жизнедеятельности организма. Разные признаки одного организма имеют неодинаковую норму реакции. Качественные признаки обладают узкой нормой реакции, допускающей единственный вариант реализации (например, обеспечение постоянного для организмов данного вида строения, размеров органов; рост человека, цвет глаз). Количественные признаки обычно имеют широкую норму реакции (удойность коров, яйценоскость кур).

Наличие нормы реакции позволяет организмам приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и оставлять потомство. Чем шире норма реакции, тем пластичнее признак, больше вероятность выживания вида в изменяющихся условиях среды. Человек использует знания о нормах реакции для получения более высокой продуктивности растений и животных, создавая оптимальные условия их выращивания и содержания. Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется рядом особенностей:

затрагивает только фенотип особи (генотип не изменяется, соответственно эта форма изменчивости не наследуется);

определяется условиями существования;

имеет групповой характер сходных изменений, происходящих в соответствии с действием факторов среды и нормой реакции;

обычно имеет приспособительный характер к условиям среды;

изменения носят постепенный характер;

способствует выживанию особей, повышает жизнестойкость, приводит к образованию модификаций.

Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реакции от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций связана с воздействием различных условий на развитие признака. Для определения предела изменяемости признака рассчитывают частоту встречаемости каждой варианты и строят вариационную кривую.

Вариационная кривая — графическое выражение характера изменчивости признака. Средние члены вариационного ряда встречаются чаще, что соответствует среднему значению признака.

Наследственная (генотипическая) изменчивость представлена следующими формами:

комбинативная изменчивость — изменчивость, обусловленная генетической рекомбинацией, происходящей во время мейоза, и приводящей к появлению у потомков новых комбинаций генов и признаков. Источником рекомбинаций является половой процесс, где возможны:

случайное сочетание хромосом при оплодотворении;

перекомбинация генов (кроссинговер), унаследованных от родителей;

случайное расхождение хромосом во время мейоза.

мутационная изменчивость — изменчивость, обусловленная мутациями — качественными или количественными изменениями генотипа.

Мутации — скачкообразные стойкие наследственные изменения структуры (качества) или количества ДНК данного организма, возникающие внезапно и затрагивающие различные признаки, свойства и функции организма.

Таким образом, мутационная изменчивость характеризуется следующими особенностями:

• затрагивает генотип и наследуется;

• носит индивидуальный, скачкообразный характер;

• неадекватна условиям среды;

• может привести к образованию новых признаков, популяций, либо гибели организма.

16
Загадка появления жизни на Земле с незапамятных времен волнует людей. На протяжении веков менялись взгляды на эту проблему и было высказано большое количество самых разнообразных гипотез и концепций. Некоторые из них получили широкое распространение и доминировали в те или иные периоды развития естествознания. К такого рода концепциям происхождения жизни относят:

креационизм, утверждающий, что жизнь создана сверхъестественным существом в результате акта творения;

концепцию панспермии, утверждающую, что жизнь занесена на Землю из космоса;

концепцию закономерного происхождения жизни путем биохимической эволюции;

концепцию самопроизвольного зарожденияжизни, основывающуюся на идее многократного возникновения жизни из неживого вещества;

концепцию стационарного состояния, в соответствии с которой жизнь существовала всегда.

Такое разнообразие взглядов вызвано тем обстоятельством, что точно воспроизвести или экспериментально подтвердить процесс зарождения жизни сегодня невозможно. Отмеченные теории преимущественно опираются на умозрительные представления как исследователей естественно-научного направления, так и исследователей, придерживающихся теологических взглядов.

Теория биохимической эволюции

До середины XX в. многие ученые полагали, что органические соединения могут возникать только в живом организме. Именно поэтому их назвали органическими соединениями в противоположность веществам неживой природы - минералам, которые получили название неорганических соединений. Считалось, что органические вещества возникают только биогенно, а природа неорганических веществ совершенно иная, поэтому возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ совершенно невозможно. Однако после того как из обычных химических элементов было синтезировано первое органическое соединение, представление о двух разных сущностях органических и неорганических веществ оказалось несостоятельным. В результате этого открытия возникли органическая химия и биохимия, изучающие химические процессы в живых организмах.

Кроме того, данное научное открытие позволило создать концепцию биохимической эволюции, согласно которой жизнь на Земле возникла в результате физических и химических процессов. В основу этой гипотезы были положены данные о сходстве веществ, входящих в состав растений и животных, о возможности в лабораторных условиях синтезировать органические вещества, составляющие белок.

Академик А. И. Опарин опубликовал в 1924 г. свой труд «Происхождение жизни», где была изложена принципиально новая гипотеза происхождения жизни. Суть гипотезы сводилась к следующему: зарождение жизни на Земле - длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. И произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов, и тем самым химическая эволюция постепенно поднялась на качественно новый уровень и перешла в биохимическую эволюцию.

Рассматривая проблему возникновения жизни путем биохимической эволюции, Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой:

- синтез исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы первобытной Земли;

- формирование в первичных водоемах Земли из накопившихся органических соединений биополимеров, липидов, углеводородов;

- самоорганизация сложных органических соединений, возникновение на их основе и эволюционное совершенствование процесса обмена веществ и воспроизводства органических структур, завершающееся образованием простейшей клетки.

Несмотря на всю экспериментальную обоснованность и теоретическую убедительность, концепция Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной концепции является достаточно точное соответствие ее химической эволюции, согласно которой зарождение жизни есть закономерный результат добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции выступает также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается лабораторного воспроизведения не только предполагаемых физико-химических условий первичной Земли, но и коацерватов, имитирующих доклеточного предка и его функциональное особенности.

Слабая сторона концепции - это невозможность объяснить сам момент скачка от сложных органических соединений к живым организмам - ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось. Кроме того, Опарин допускает возможность самовоспроизведения коацерватов при отсутствии молекулярных систем с функциями генетического кода. Иными словами, без реконструкции эволюции механизма наследственности объяснить процесс скачка от неживого к живому невозможно. Поэтому сегодня считается, что решить эту сложнейшую проблему биологии без привлечения концепции открытых каталит ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1, 0—1, 4 млрд. лет. Более позднее возникновение, а также сходство в общих чертах их основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах) заставляют думать о том, что эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение.

Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой (рис. 1.4) основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.

Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение. У бактерий не найдено также структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + 0».

Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот (рис. 1.4). Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

История показала, что эволюционные возможности клеток эукариотического типа несравнимо выше, чем прокариотического. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по размерам геном прокариот. Количество генов у бактерии и в клетке человека, например, соотносится как 1: (100-1000). Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов. Это расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, эволюционно значимым следствием чего является образование резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне генетического материала проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками. В итоге стало возможным считывать биологическую информацию по частям с разных групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и в разное время. В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается до 80—100% информации генома. В клетках взрослого человека в разных его органах транскрибируется от 8—10% (печень, почка) до 44% (головной мозг) информации. Использованию биологической информации частями принадлежит исключительная роль в эволюции многоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направлениям.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание, которое также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O2 в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необходимым условиемаэробного дыхания.

В условиях усложнения генетического аппарата эукариот, увеличения суммарного количества ДНК и распределения ее по хромосомам трудно переоценить значение возникновения в эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.

Появление вследствие эволюционных преобразований митоза такого способа деления клеток, как мейоз, дающего возможность сохранить постоянство хромосом в ряду поколений, наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Связанный с мейозом переход к половому размножению усилил эволюционную роль комбинативной изменчивости, способствовал увеличению скорости эволюции.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.

17 Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Оно прошло путь становления от научной идеи до научной теории. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием этого периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.

12 3 Следующая ⇒