Фитоценозы и их основные свойства

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 9Следующая ⇒

Фитоценоз (растительное сообщество) – совокупность растений, живущих на определенном участке поверхности суши, и характеризующиеся определенными взаимодействиями. Любой естественный фитоценоз определяется как исторически сформировавшиеся комплекс функционально связанных организмов и является частью экосистемы (Петров, Терехина, 2013).

Характер этих взаимодействий характеризуется, во-первых, жизненными, или экологическими свойствами растений, во-вторых, свойствами местообитания. К свойствам местообитания относятся климатические факторы, характер рельефа, почвы (Суворов, Воронова, 1979).

Климатические факторы определяют современное географическое распределение растений по поверхности планеты. К климатическим факторам относятся вода, тепло, свет (Суворов, Воронова, 1979).

Вода участвует в растениях в реакциях фотосинтеза, в процессе обмена веществ со средой, в поддержании формы растений. Выделяют 2 типа по способу регулирования водного режима: пойкилогидридные растения – это растения неспособные регулировать свой водный режим, и

гомеогидридные – те растения, которые регулируют свой водный режим. К пойкилогидридным растениям относится, например, Carex physodes. Гемеогидридные растения составляют основную часть высших сосудистых растений. По отношению к воде выделяют следующие типы растений: гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах; м езофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении; ксерофиты –это растения, растущие в местах с недостаточным увлажнением (Горышина, 1979).

Разнообразие тепловых условий формирует географическое распределение растений на Земле. С изменением теплового режима связаны сезонные и суточные изменения в жизни растений. Выделяют 4 термических пояса: тропический (вегетация проходит круглый год), субтропический (разделяют 2 вегетационных периода: летний и зимний), умеренный (выражен короткий летний вегетационный период и долгий зимний период покоя), холодный (вегетационный период длится всего 1, 5–2 месяца) (Горышина, 1979).

Свет определяет роль растений как автотрофов, образующих органическое вещество из простых неорганических веществ с использованием солнечного излучения (фотосинтез). С некоторыми особенностями светового режима связано географическое распределение растений. По приспособленности растений к световому режиму выделяют 3 типа: светолюбивые (например, степные и луговые травы), тенелюбивые (например, нижние затененные ярусы таежных лесов), теневыносливые (например, Convallaria majalis, Vaccinium vitis-idaea). С изменением светового режима связаны суточные и сезонные изменения в жизни растений (Горышина, 1979).

Климатические факторы определят широтное и долготное распределение растительного покрова. Широтное распределение растительности определяет изменение растительного покрова с севера на юг, благодаря изменениям климатических условий. Например, северные тундры при движении на юг постепенно меняются на хвойные леса. Долготное распределение растительности обуславливает при отдалении от берегов океана уменьшение количество осадков, изменение температурного режима, которое ведет к изменению фитоценозов в меридиональном направлении. Например, в Евразии в умеренных широтах летнезеленые лиственные леса меняются затем на хвойные леса, затем они сменяются на леса из лиственницы (Шенников, 1964).

Почвы являются для растений опорным субстратам также растения получают из почвы минеральные вещества и воду. Растения разделяют на 3 типа по кислотности почв: ацидофилы (растения живущие в кислой среде, например, Agrostis canina, Calamagrostis lanceolata, Ranunculus acris, Alectorolophus major), нейтрофилы (растущие в нейтральной среде, например, Briza media, Alopecurus pratensis, Festuca protensis, Hepatica nobilis, Aegopodium podagraria), базифилы (обитающие в щелочной среде, например, Arenaria procera, Tussilago farfara, Senapis arvensis, Sedum acre) (Горышина, 1979). Также растения подразделяются на 3 типа по отношению к богатству почвы, определяющие уровень обеспечения питательными веществами: эвтровы (растения, растущие на почвах с большим количеством питательных веществ, например, Urtica dioica, Chelidonium mojus, Tilia cordata, Fraxinus exselsior), мезотрофы (растения, живущие с умеренным содержанием питательных веществ, например, Daucus sativus, Malus domestica, Solanum tuberosum), олиготрофы (растения мало требовательные к питательным веществам, например, Corynephorus canescens, Calluna vulgaris, Calamagrostis epigeios, Pinus sylvestris) (Тихомиров, 2006).

Рельеф является косвенно действующим фактором. С рельефом связана вертикальная поясность растительных сообществ. Рельеф также определяет распространение видов растительности в одной климатической зоны, определяя видовой состав растительного покрова. Рельеф подразделяют на 4 категории: макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф, нанорельеф. Макрорельеф (горные хребты, плоскогорья, равнины, низины) определяет основные особенности растительности обширного региона. Макрорельеф определяет высотную поясность растительности, кроме того, разная экспозиция склонов на одной горе будет означать различные климатические условия, где будут формироваться разные типы растительности. Кроме того, макрорельеф формирует преграды, преграждая путь ветрам, носящие определенные свойства (например, сухие и влажные ветра) (Тихомиров, 2006). Мезорельеф (долины малых рек, овраги, дюны), например, северные и южные склоны холма будут отличаться: температурным, водным режимами, почвами, соответственно формируя различные типы растений. (Тихомиров, 2006) Это свойство позволило Г. Вальтеру и В. В Алехину сформулировать правило предварения. Согласно правилу склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, характерные более северной растительной зоне или подзоне, а южные склоны состоят из более южной растительной зоны или подзоны (Алехин, Вальтер, 1936).

Микрорельеф (степные блюдца, приречные валы, суффозионные впадины и др.). Присутствие микрорельефа ведет к тому, что в пределах одного участка местности происходит более тонкое деление экологических условий и образуются различные по составу и строению растительные сообщества. Например, распределение растительных сообществ в пределах одной речной поймы. Нанорельеф (очень мелкие формы рельефа биогенного происхождения, например, кочки, кротовины, гниющие деревья, крупные камни и др.) приводит к увеличению экологической емкости конкретного местообитания, которое ведет разнообразию видового состава. Часто нанорельеф является причиной мозаичности фитоценозов (Тихомиров, 2006).

Влияние растений друг на друга происходит тогда, когда они соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно располагающихся растений, неоказывающих влияния друг на друга, называют растительными группировками. Формы влияния растений друг на друга многообразны. Выделяют 3 вида влияния: прямые или контактные, косвенные трансабиотические, косвенные трансбиотические (Баландин и др., 2006).

Контактные взаимодействия – это взаимодействия, при которых возникает полный контакт растений, соприкосновения, срастание или проникновение одного растения в другое паразитизм и полупаразитизм, симбиоз, срастание корней, охлестывание ветвями или давление корней и корневищ при их разрастании (Тихомиров, 2006).

Контактные взаимодействия подразделяются на механические и физиологические. Примером механических взаимоотношений служат влияние деревянистых лиан на стволы деревьев, которые сдавливает ствол и может привести к гибели дерева. К физиологическим взаимоотношениям относятся симбиоз, паразитизм и пр. (Крылов, 1984).

Симбиоз – это отношения между растениями и другими организмами, дающие им взаимную помощь. Например, симбиоз гриба с корнями высших растений (Sitte et al., 2007).

Паразитизм – это отношения между растениями и другими организмами, когда одни из них получают пищу или отдельные вещества от других. ( Баландин и др., 2006). Например, виды рода Rafflesia, Cuscuta europaea, Cassytha, Lathraea squamaria, Orobanche (Горышина, 1979).

Полупаразитизм –это отношения между растениями, когда одни растения получают воду и питательные вещества от других растений, но самостоятельно проводят фотосинтез и содержат хлорофилл. Примером растений полупаразитов являются Alectorolophus major и minor, Euphrasia, Pediculariа (Горышина, 1979).

Косвенные трансабиотические взаимодействия – это взаимодействия, в результате которых возникают изменения условий сообитателей. Примерами этих взаимодействий являются конкуренция, выделение растениями в окружающую среду различных веществ, формирование мертвого опада (Тихомиров, 2006).

Конкуренция – это состояние, возникающие между растениями при их совместном произрастании, когда каких-либо ресурсов для нормальной жизнедеятельности не хватает для удовлетворения потребности в них всех особей, входящих в состав фитоценоза. В итоге каждое растение, использующие какой-либо ресурс, снижает обеспечение им совместно произрастающих растений (Работнов, 1992).

Выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция – это конкуренция между растениями одного и того вида. Межвидовая конкуренция – это конкуренция между растениями разных видов (Walter, 1973).

Косвенные трансбиотические взаимодействия – это взаимодействия, при которых возникает косвенное влияние одного организма на другое через изменения условий третьего организма (Тихомиров, 2006).

Следовательно, фитоценоз – это сложный комплекс взаимоотношений как между самими растениями, так и между местом их обитания.

Жизненные формы растений. В трактовке И.Г. Серебрякова (1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, " жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям ", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов (Серебряков, 1962).

Существует множество классификаций жизненных форм, но наиболле распространенными являются ксассификации И. Г. Серебрякова и К. Раункиера.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак одревесневения и продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений (рис. 1)

Древесные растения (отдел А). Здесь принято выделять три типа:

Деревья – растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола.

Кустарники – древесные растения высотой от 80 см до 6 м, образующие в течение жизни множество постепенно сменяющихся стволиков - многолетних побегов. Продолжительность жизни отдельного стволика существенно меньше времени жизни кустарника в целом и обычно не превышает 20 лет. Новые стволики образуются из спящих почек, расположенных у основания старых побегов.

Кустарнички – невысокие (до 80 см) растения с одревесневающими многолетними побегами. Часто обладают длинными корневищами. Главный побег, как правило, не выражен.

Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:

Полукустарники – многолетнее полудревесное-полутравянистое растение, у которого, в отличие от кустарников и кустарничков, только нижняя часть побегов, несущая почки возобновления, деревенеет и сохраняется зимой на протяжении многих лет, а верхняя — травянистая — ежегодно с наступлением холодов отмирает, а с наступлением тепла вновь отрастает.

Полукустарнички – травянистые растения, у которых при ежегодном отмирании надземной части сохраняются небольшие одревесневшие основания побегов с живыми почками.

Наземные травы (отдел В. Выделяют два типа:

Поликарпические травы – это травянистые многолетние растения, цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.

Монокарпические травы – эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта - это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.

Водные травы (отдел Г) – сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:

Земноводные плавающие травы – вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.

Подводные травы – жизненные формы растений, имеющие исключительно водную среду обитания (Серебряков, 1962).

Рис. 1 Жизненные формы по И. Г. Серебрякову.

За основу классификации К. Раункиера принято (рис.2) расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного сезона года (в умеренных и арктических широтах – зима, в аридных районах еще и летние засухи). Все растения он разделил на 5 типов жизненных форм:

Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см).

Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают.

Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают.

Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве или под водой. Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями.

Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (Культаисов, 1982).

Рис. 2. Жизненные формы по К. Раункиеру.

Экологические шкалы Д. Н. Цыганова. Для оценки экологических параметров местообитаний в лесных сообществах в настоящее время широко используются амплитудные шкалы Д.Н. Цыганова (1983), содержащие информацию по 10 факторам для 2129 видов сосудистых растений. На основе обработки флористических списков ЦП видов, входящих в фитоценозы, можно получить характеристики экологических режимов по следующим шкалам: Tm – термоклиматической, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматической аридности-гумидности, Cr – криоклиматической, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого ре жима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения, Lc – освещенности-затенения. Число классов в них колеблется от 9 до 23 (Цыганов, 1983).

П.С. Широких, В.Б. Мартыненко (2008) использовали экологические шкалы Д.Н. Цыганова для оценки условий местообитаний лесных сообществ Южно-Уральского региона. В задачи данного исследования входило сравнение оценок трех факторов среды (температурный фактор, увлажнение почв и содержание азота в почве) по вышеперечисленным экологическим шкалам. В состав экологических рядов вошло 17 ассоциаций коренных лесов Южно-Уральского региона, которые были выделены на основе 776 геоботанических описаний.

Е. С. Золотова Н. С. Иванова (2015) определили условия местообитаний с помощью экологические шкалы Д.Н. Цыганова для 12 типов условно-коренных лесов южно-таежного округа Зауральской холмисто-предгорной провинции.

С помощью шкалы Д. Н. Цыгановыа можно рассчитать экологическую валентность и груупу толерантности конкретного вида.

Потенциальная экологическую валентность (PEV) – мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Тогда потенциально возможную экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном значений конкретного экологического фактора, в пределах которого популяции вида могут существовать. Для градации шкалы каждого фактора используются не его конкретные значения, а ступени (или баллы). Потенциальная экологическая валентность рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в ступенях.

Соотнесение суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал с учетом того, что вклад каждой шкалы равен единице, дает меру стено-эврибио нтности или индекс толерантности этого вида (It).

Для распределения видов по группам толерантности применяется принцип по индексу толерантности

• стенобионтная (СБ) – показатель индекса толерантности не превышает 0, 33;

• гемистенобионтная (ГСБ) – от 0, 34 до 0, 45;

• мезобионтная (МБ) – от 0, 46 до 0, 56;

• гемиэврибионтная (ГЭБ) – от 0, 57 до 0, 66;

• эврибионтная (ЭБ) – от 0, 67 и более.

Чем больше It, тем теоретически выше возможность использования экологически разнообразных местообитаний популяциями конкретного вида (Жукова и др., 2010).

Так, Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова, М.Н. Гаврилова, Т.А. Полянская (2010), Ю. А. Нестерова, О. А. Бедарева (2013) определили группы толератности для более 2000 видов для Республики Марий Эл (РМЭ), Архангельской, Московской, Иркутской, Нижегородской, Мурманской, Калининкрадской, Самарской и Челябинской областей, а также Республики Татарстан и Чувашской Республики.

И. А Гетманец (2011) определила группы толератности для 18 видов рода Salix для Южного Урала.

Классификация фитоценозов. Типы сообществ, которые формируются в процессе классификации – это абстрактные классы в каждом из которых объединено определенное число сообществ на основе присущих им свойств. Сообщества можно разделять по ряду признаков: жизненной форме доминанта, видам-доминантам, ярусной структуре, видовому составу и т. д. Использование различных признаков одинаковых сообществ ведет к созданию различных классификаций, к выделению разных типов сообществ (Тихомиров, 2006).

Физиогномический подход классификации фитоценозов. Главный признак по которому определяют типы сообществ это биом. Биом – это совокупность сообществ и среды их обитания в пределах одной природной зоны. Биомы определяются на основании господства одной жизненной формы растений. По этому признаку разделяют на следующие типы: лес, луг, редколесья, кустарники, болота, пустыни (Тихомиров, 2006).

Каждый из перечисленных типов распространен в таком широком диапазоне условий среды, что в его пределах можно выделить несколько типов на основе больших различий в климате. В настоящее время разработана система Ю. Одума. Он выделяет следующие типы: тундра, тайга, широколиственные листопадные леса, степи, саванны, жесколистные леса, пустыни, полувечнозеленые сезонные тропические леса, тропические дождевые леса, тропическое колючее редколесье. На рис. 1 показано расположение основных биомов в зависимости от климатических условий среды (Whittaker, 1975). Из рисунка видно, что большинство биомов (хвойные и листопадный лес, степь, ) располагается в умеренном климате, где средняя температура составляет 15–20 °C, а среднегодовое количество осадков находится на уровне 100–200 мм в год.

Рис. 1. Расположение 6 основных биомов планеты в зависимости от среднегодовой температуры и среднегодового количества осадков (по Ю. Одуму)

Существует также доминантно-детерминантная классификация, которая состоит из 7 соподчиненных систематических единиц: ассоциация, группа ассоциаций, класс ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности (Тихомиров, 2006).

Ассоциация – это фитоценозы, сходные по комплексу признаков (физиономичности, ярусности, видовому составу, по количественному составу видов и условий местообитания). Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций, а группы ассоциаций образуют класс ассоциаций (Суворов, Воронова, 1979).

Формация – это крупная систематическая единица, те растительные ассоциации, в которых доминирующие растения относятся к одному ботаническому виду. Группы формаций объединяют в себе растительные формации, у которых доминанты относятся к одному ботаническому роду. Класс формаций объединяет в себе группы формаций, у которых доминанты относятся к одному ботаническому семейству (Суворов, Воронова, 1979).

Тип растительности – это растительные сообщества, объединяющие в себе общие характеристики биологических и экологических особенностей растений (Суворов, Воронова, 1979).

Рассмотрим, эту классификацию на конкретном примере.

1) Тип растительности. Lignosa - древесно-кустарниковый тип.

2) Класс формаций. Aciculilignosa – леса и кустарники с листьями в виде игл и хвои.

3) Группы формаций. Aciculisilvea – все хвойные леса.

4) Формации. Pineta silvestris – все сосновые леса из сосны обыкновенной.

5) Группа ассоциаций. Сосновый лес распадается на ряд групп ассоциаций: группа с наземным покрытием зеленого мха ( hylocomisa – бор-зеленомошник), с наземным покровом оленьего лишайника (cladinosa), присутствием кустарникового подлеска и рядом растений дубравного типа (nemorosa).

6) Ассоциации. Бор-зеленомошник распадается на ряд ассоциаций: бор-черничник (Pinetum myrtillosum), бор-брусничник (Pinetum vitisum), бор-кисличник (Pinetum oxalisum) (Алехин, 1950).

Таким образом, классификация помогает выделять растительные сообщества из множества фитоценозов по различным признакам: климатическим особенностям, видовому составу и др.

Вертикальная структура фитоценозов. Разновысотность растений и различия в распределении корневых систем по почвенному профилю – одни из самых важных осей разделения экологических ниш в фитоценозе. Существуют 2 основных вида разновысотности – это ярусность и вертикальный континуум (Миркин и др., 2001а).

Ярусность – это когда на глаз видна расчлененность фитоценоза по вертикали на достаточно четко ограниченные слои-ярусы. Классическим примером ярусности является леса умеренной зоны, где четко выражены ярусы деревьев, кустарников, травянистых растений, мхов и лишайников (Миркин и др., 2001б).

Вертикальный континуум – это когда не видно четко выраженных по вертикали слоев-ярусов. Примером вертикального континуума являются тропические леса (Миркин и др., 2001б).

Следовательно, ярустность имеет очень большое значение; благодаря ней в растительном сообществе сочетаются разнообразные виды растений, разные по своей экологии, т. е. различные жизненные формы.

Горизонтальная структура фитоценозов. Мозаичность. В большинстве фитоценозов популяции расположены хаотично и образуют группы. Неслучайное распределение популяций в фитоценозе называют горизонтальной структурой фитоценоза (Миркин и др., 2001а).

Если в горизонтальной структуре выделяются закономерно повторяющиеся пятна с различиями в составе видов или в количественном соотношении, то это называют мозаичностью, а пятна называют микрогруппировками. Например, пятна солончаков в Прикаспийской пустыни, где на фоне Artemisia diversifolia выделяются пятна Artemisia lerchiana (Миркин и др., 2001а).

На рис. 2 представлен пример горизонтальной структуры.

Выделяют несколько видов мозаичности: регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом, клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с вегетативным размножением растений, фитоэнвайроментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды с одним из видов и реагирование других видов на это изменение (Миркин и др., 2001а).

Рис. 2. Горизонтальная проекция серополынного сообщества

1 – Artemisia terrae-albae, 2 – Poa bulbosa, 3 – Kochia prostrate, 4 – Rheum tataricum, 6 – Megacarpaea megalocarpa, 6 – Allysum tesertorum.

Таким образом, горизонтальная структура определяет расположение видов в пространстве, образуя пространственную динамику растений.

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 Следующая ⇒