Строение сократительных кардиоцитов

⇐ ПредыдущаяСтр 9 из 14Следующая ⇒

Форма - удлиненная, близкая к цилиндрической, размеры 100-150 мкм. Их концы соединяются друг с другом таким образом, что цепочки кардиомиоцитов составляют так называемые функциональные волокна толщиной 10-20 мкм, а области контактов образуют вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться и образовывать пространственную сеть.

Боковая поверхность покрыта базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются тонкие ретикулярные и коллагеновые волокна.

Ядро (может быть 2) - овальной формы располагается в центральной части клетки. Ядра в большинстве случаев полиплоидны.

Цитоплазма содержит у полюсов ядер органеллы общего назначения, включая клеточный центр, комплекс Гольджи, слаборазвитую гранулярную эндоплазматическую сеть, отдельные лизосомы. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита и формирует субсарколеммальные цистерны, прилежащие к Т-системам, а также анастомозирующие между собой трубочки L-систем. Кроме этого в цитоплазме содержатся включения гликогена и липидов, включения миоглобина распределены равномерно. Имеется большое количество митохондрий, которые образуют цепочки вокруг специальных органелл - миофибрилл.

Строение миофибрилл.

Миофибриллы состоят из упорядоченно расположенных нитей актина и миозина, представляющих собой сократительные белки. Для закрепления нитей актина и миозина служат особые структуры телофрагмы и мезофрагмы.

ЁТелофрагма - это сеть белковых молекул, которые растянуты поперек клетки и прикреплены к цитолемме. На продольном срезе кардиомиоцита телофрагмы имеют вид линий толщиной около 100 нм, получившх название Z-линий. Участок миофибриллы, который располагается между двумя телофрагмами, носит название саркомера.

ЁПо середине саркомера располагается мезофрагма, представленная на продольном срезе в виде линии (М-линия). От мезофрагмы в направлении телофрагмы отходят нити миозина, а от телофрагмы навстречу им нити актина. Они встречаются и на некотором расстоянии идут параллельно, причем каждый миозиновый (толстый) филамент сопровождается 6-ю актиновыми (тонкими) миофиламентами,

Участок сакромера, занятый М-линией и прилежащими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н-полосы (светлой зоны), а участок, в котором располагаются нити миозина и частично актина - А-полосы ( А-диска).

Участки двух соседних саркомеров, разделенные Z- линией, содержащие только нити актина, вместе образуют I-полосу (I-диск). Полосы называются так потому, что из-за различной молекулярной организации в области I-полосы преломление света изотропное, а в области А-полосы анизотропное.

Между миофибриллами локализованы митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Митохондрии очень крупные, и образуют трехмерную сеть с очень плотным их расположением в области I-диска.

На уровне телофрагмы, цитолемма образует глубокие куполообразные впячивания, которые называются поперечными трубочками или Т-трубочками, в которые заходит и базальная мембрана. Эта система обеспечивает быстрое проведение потенциала действия к каждой миофибрилле, обеспечивая синхронность их сокращения. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети в цитоплазме расположены между миофибриллами продольно и анастомозируют друг с другом, достигая Т-трубочек идут на некотором расстоянии параллельно с ними.

Разные концы кардиомиоцитов в области вставочных дисков оканчиваются на разных уровнях. Выступающая часть одного кардиомиоцита вдвинута в углубленную часть последующего. Поверхность контакта клеток образует пальцевидные соединения - интердигитации, и многочисленные десмосомы. В них вплетаются актиновые нити ближайшего саркомера миофибриллы. Боковые поверхности выступов тоже соприкасаются и объединяются многочисленными нексусами. При помощи интердигитаций и десмосом кардиомиоциты прочно связываются друг с другом, что обеспечивает развитие единого усилия при сокращении многих соседних клеток. При помощи нексусов осуществляются ионные и химические взаимодействия, что способствует синхронизации сокращения кардиомиоцитов.

Строение проводящих кардиомиоцитов.

Размеры - значительно крупнее рабочих (длина около 100мкм, толщина около 50мкм).

Цитоплазма содержит все органеллы общего назначения. Митохондрии мелкие и равномерно распределены в цитоплазме.

Миофибриллы немногочисленные и располагаются по периферии клетки.

Цитолемма не образует Т-систем. Проводящие кардиомиоциты соединяются в волокна не только концами, но и боковыми поверхностями. Между кардиомиоцитами формируются вставочные диски, но они более просто устроены, чем между сократительными. Интердигитации и десмосомы встречаются очень редко

Функции состоят в том, что они воспринимают управляющие сигналы от пейсмекерных элементов и передают информацию к сократительным кардиомиоцитам. Волокна, состоящие из проводящих кардиомиоцитов, ветвятся между рабочими сократительными кардиомиоцитами, доставляя им возбуждающий имульс.

Регенерация сердечной мышечной ткани невозможна вследствие того, что она не сохраняет ни стволовых клеток, ни клеток - предшественников.

Молекулярные механизмы сокращения мышечного волокна.

При расслабленом состоянии миоцита в канальцах его агранулярной эндоплазматической сети аккумулируются ионы кальция. Потенциал действия, распостраняясь по цитолемме и Т-трубочкам, способствует высвобождению ионов кальция, которые поступают к миофибриллам и взаимодействуют с регуляторными белками - тропонином и тропомиозином. Вследствие этого молекулы тропомиозина сдвигаются и открывают участки актина, который получает возможность взаимодействовать с миозином и перемещаться друг на встречу другу.В результате такого встречного движения нити актина и миозина телофрагмы сближаются, а так как они прикреплены к цитолемме происходит укорачивание всего миоцита.

Энергия, необходимая для сокращения мышц, используется в виде АТФ. Головки миозина способны связывать молекулы АТФ, а также имеют АТФ-азную активность (т.е. способны расщеплять АТФ). Комплекс актин - миозин - АТФ не стабильный, и очень быстро распадается на актин, миозин, АТФ. Вероятно, что боковые мостики отсоединяются в тот момент, когда головка миозина присоединяет молекулу АТФ. Этот цикл повторяется со скоростью 50-100 раз в секунду. После смерти синтез АТФ прекращается, отсоединения актина от миозина не происходит, и актомиозиновый комплекс стабилизируется на несколько часов. При этом филаменты фиксируются в соединенном положении. Этот процесс получил название трупного окоченения.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Гистогенез - источником развития этой ткани являются клетки миотомов дорсальной мезодермы. Одни из них дифференцируются на месте, другие мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы в направлении развития элементов мышечной ткани, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференциация продолжается на местах закладки будущих мышц.

Дифференциация клеток предшественников сходна как в области самих миотомов, так и после миграции.

Дифференциация происходит в двух направлениях:

1) Клетки первого направления сливаются, образуя симпластические структуры мышечные трубочки (миотубы), которые в дальнейшем формируют дефенетивные образования миосимпласты;

2) Клетки второго направления остаются самостоятельными, дифференцируясь в миосателлитоциты;

Строение мышечного волокна

Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое образовано миосимпластом и миосателлитоцитами.

Форма мышечного волокна - представляет особый цилиндр с округленными, косыми или зубчатыми конусами, диаметр 9 - 150 мкм, длина соответствует длине мышци.

Сарколемма - образована базальной мембраной, в которую вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Сарколемма окружает мышечное волокно снаружи. Внутренним слоем сарколеммы является плазмолемма миосимпласта.

Миосимпласт - покрыт плазмолеммой, по которой распостраняется мембранный потенциал действия, переходящий на мембрану Т-трубочек.

Ядра локализованы под плазмолеммой, количество их в миосимпласте достигает нескольких десятков тысяч. Форма ядра вытянутая, содержат ядрышки, незначительное количество гетерохроматина.

Цитоплазма симпласта имеет специальное название - саркоплазма.

Саркоплазма содержит три группы организованых структур:

1) органеллы общего назначения;

2) органеллы специального назначения - миофибриллы;

3) включения - жировые, углеводные, пигментные.

ЁОрганеллы общего назначения расположены главным образом возле полюсов ядер, митохондрии большие, многочисленные, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, агранулярная хорошо и имеет название саркоплазматической сети. Эта сеть представляет собой систему компонентов различной формы - от трубочек до сплющенных цистерн, которые окружают миофибриллы. Комплекс этих компонентов образует подобие манжеты вокруг саркомера. Полость этой манжетки соединяется с полостями этого уровня соседних миофибрилл. Следовательно, на любом уровне волокна все саркомеры, которые принадлежат разным миофибриллам окружены единой системой манжетов саркоплазматической сети.

Строение манжеты. Она состоит из трех компонентов:

1) терминальных цистерн;

2) саркотубул;

3) центральной части, в которой саркотубулы образуют многочисленные анастомозы;

Между двумя соседними терминальными цистернами располагается поперечная трубочка (Т-трубочка). Митохондрии образуют цепочки вокруг специальных органелл - миофибрилл. Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Включения миоглобина распределены по цитоплазме равномерно.

ЁМиофибриллы располагаются вдоль мышечного волокна, их длина совпадает с длиной волокна. Толщина 1-2мкм.

Строение

В миофибрилле различают последовательно расположенные темные анизотропные полосы (диски А) и светлые изотропные (диски I).

Анизотропные диски окрашиваются более интенсивно, чем изотропные. В средине каждого изотропного диска имеется тонкая темная линия, которая называется телофрагмой или линией Z. В центре анизотропного диска имеется более светлый участок Н-зона или полоска Гензена, посредине которого располагается тонкая темная линия М или мезофрагма.

Структурной единицей миофибрилл является саркомер - это участок расположенный между двумя телофрагмами. Длина его составляет 2-3 нм.

Саркомер - элементарная сократительная единица поперечно-полосатых мышц. На участке саркомера под электронным микроскопом выявлены миофиламенты двух типов - тонкие и толстые.

~Тонкие расположенны в І-дисках и частично входят между толстыми а А-диски до зоны Н. Один конец тонких нитей закреплен к телофрагме, а второй свободный. У толстых оба конца свободные. Тонкие нити состоят из белка актина, тропомиозина и трополина. Имеют диаметр 5 нм и длину 1 мкм.

~Толстые расположенные только в А-дисках и состоят из белка миозина. Имеют диаметр 10-12нм и длину 1, 5 мкм.

Количественное соотношение: на 1 мизиновое волокно приходится 2 актиновых.

Миосателлитоциты

Миосателлитоциты прилежат к поверхности симпласта, так что их цитолеммы соприкасаются. С одним симпластом связано значительное количество сателлитоцитов. Это одноядерные клетки, являющиеся камбиальным элементом скелетной мышечной ткани..

Ядро меньше, чем ядро миосимпласта и более округлое.

Цитоплазма содержит равномерно распределенные митохондрии и эндоплазматическую сеть. Комплекс Гольджи и клеточный центр расположены рядом с ядром. Специальные органеллы отсутствуют.

Типы мышечных волокон

На светооптическом уровне различают красные мышечные волокна (I тип), белые мышечные волокна (II тип) и переходные формы. Каждый из этих типов волокон имеет особенности ультраструктуры и метаболизма.

Особенности ультраструктуры проявляются в степени развития саркоплазматической сети, протяженностью контакта Т-трубочек с этой сетью, структуры телофрагм, группировкой актиновых и миозиновых волокон в миофибриллах, количеством митохондрий, различным содержанием включений, миоглобина, гликогена, липидов.

Особенности метаболизма проявляются различной активностью ферментов: аденозинтрифосфатазы, сукцинатдегидрогеназы.

Например: волокна I типа содержат аденозинтрифосфатазу медленого типа и имеют высокую активность сукцинатдегидрогеназы, высокое содержание миоглобина и гликогена. Волокна II типа содержат АТФ-азу быстрого типа, активность СДГ в них ниже, включений гликогена больше, миоглобина - меньше.

Мышца как орган

Мышечные волокна, объединяясь соединительной тканью образуют орган, который носит название мышцы.

Отдельные мышечные волокна разделены между собой тонкой прослойкой соединительной ткани, которая называется эндомизий. Ретикулярные и коллагеновые волокна эндомизия переплетаются с волокнами сарколеммы. На каждом мышечном волокне плазмолемма образует узкие глубокие впячивание, в которые проникают ретикулярные и коллагеновые волокна. Они пронизывают базальную мембрану и образуют петлю, которая крепится к плазмолемме в том месте, где изнутри с ней контактируют актиновые нити саркомеров. Выйдя за пределы базальной мембраны, ретикулярные волокна переплетаются с коллагеновыми, которые переходят в сухожилия.

Каждое мышечное волокно имеет свою иннервацию и окружено сетью гемокапилляров. Комплекс волокна с окружающими его элементами рыхлой соединительной ткани является структурно-функциональной единицей скелетной мышцы и называется мион.

Мышечные волокна разных типов в определенных сочетаниях объединены в пучки, между которыми располагаются более толстые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - перимизий. Он содержит также и эластические волокна. Соединительная ткань, которая окружает мышцу в целом, носит название эпимизия.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань (textus nervosus) - третья из четырех основных тканей организма - осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой. Состоит из нейроцитов (нейронов) и нейроглии.

Гистогенез

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. Нервная пластинка последовательно преобразуется в нервный желобок, а затем в нервную трубку. Нервная трубка отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входит ни в состав эпидермальной эктодермы, ни в состав нервной трубки и располагается между ними в виде рыхлого скопления клеток - нервного гребня или ганглиозной пластинки. Клетки гребня начинают мигрировать в латеральном и вентральном направлениях, образовывая ядра черепных нервов, нейроны спинномозговых и автономных узлов, леммоциты (нейроглия), пигментные клетки кожи.

Утолщения эктодермы по бокам головы (нейральные плакоды) дают начало образованию ганглиев V, VII, 1Х и Х пар черепных нервов, вследствие миграции клеток из нейральной плакоды.

На ранних стадиях эмбриогенеза нервная трубка представляет собой многорядный нейроэпителий, образованый вентрикулярными или нейроэпителиальными клетками.

Вентрикулярные клетки цилиндрической формы, их апикальные отростки, которые граничат с полостью нервной трубки, соединены щелевыми контактами. Базальные концы соприкасаются с субпиальной пограничной мембраной. Для этих клеток характерно циклическое перемещение ядер: ядра премитотических клеток лежат глубоко, во время профазы приближаются к поверхности, кариокинез совершается вблизи желудочковой поверхности, а ядра дочерних клеток опять уходят в глубь. В процессе эмбрионального развития происходит снижение пролиферативной активности вентрикулярных клеток, а после рождения она вообще не наблюдается.

Сходные морфологически вентрикулярные клетки дифференцируются в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть их дает начало нейроцитам, другая часть глиальным клеткам (эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам). В тех отделах мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, вентрикулярные клетки теряют цилиндрическую форму и способность к перемещению ядер, но сохраняют высокую пролиферативную активность. Эти клетки называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными нейрогерминативными (камбиальными) клетками. В дальнейшем они дают начало некоторым типам нейроцитов и глиальных клеток. Суб- и экстравентрикулярные клетки существуют еще некоторое время после рождения.

⇐ Предыдущая 4 5 6 7 8910 11 12 13 Следующая ⇒