Взаимодействие популяций человека с популяциями других видов организмов

Взаимодействие популяций человека с популяциями других видов организмов

В социосистему, кроме человека с его внешними усилителями, включаются культивируемые организмы (домашние животные, культурные растения, расы и штаммы микроорганизмов), специализированные хищники, паразиты и патогены человека и культивируемых организмов.

Условно в систему можно включить популяции промысловых организмов (охотничьих и промысловых зверей, птиц, рептилий, рыб, моллюсков, иглокожих, членистоногих, кольчатых червей, кишечнополостных, губок, растений, используемых как строительный материал, техническое и лекарственное сырье или в пищу, " съедобных" грибов и др.) с их биотическими регуляторами, совокупность популяций организмов, входящих в состав эксплуатируемых биокосных подсистем (почвы, водоемов).

Выделяя из биоты биосферы некоторые виды растений, животных, грибов и бактерий, человек создает относительно обособленную подсистему биосферы, обладающую повышенной продуктивностью. В этой подсистеме резко увеличивается вещественно-энергетический поток. Человек в ней является центральным организующим элементом. Механизмы управления биосоциальной подсистемой, используемые человеком, нельзя считать " изобретением" человека. Они присущи биосфере как живой системе изначально.

Основные механизмы:

1. Сужение круга видовых популяций, с которыми осуществляется взаимодействие - увеличение определенности связей и интенсивности взаимодействия - увеличение объема информации: позволяет локализовать вещественно-энергетические потоки. Непрерывное длительное использование ограниченного числа видов в качестве источников пищи и сырья ведет к автоматической их селекции на продуктивность, устойчивость к потребителям и патогенам и выживаемость в условиях повышенной плотности их популяций. При кажущемся значительном многообразии, культивируемых растений и животных, определяющих питание человека, всего несколько десятков видов.

2. Локализация вещественно-энергетических потоков, то есть ограничение и укорочение пищевых цепей возможно только созданием барьеров-огрничителей, препятствующих доступу к культивируемым организмам пищевых конкурентов человека или подавлением их популяций.

3. Внесение дополнительной энергии. Культивирование организмов и локализация вещественно-энергетических потоков требуют перераспределения наличной и внесения дополнительной энергии для создания ограничителей-направителей вещества и энергии по определенным каналам. Значительная часть энергии расходуется человеком на создание условий, благоприятных для культивируемых организмов. Здесь используется мускульная сила человека, домашних животных, топливо и электроэнергия, приводящие в движение машины и механизмы. Известно (Ф.Рамад, 1981), что агроэкосистемы составляют лишь около 10% площади континентов. Общая биомасса растений в агроэкосистемах составляет 0, 8%, а чистая мировая первичная продукция 8.0%. Продуктивность возделываемых земель близка к продуктивности лесов и в 3-6 раз выше продуктивности степей и пастбищ и урожайности пашни в начале XX века. Такое повышение продуктивности связано, прежде всего, с резким увеличением внесения энергии в агроценозы. Большей частью это энергия сжигаемого ископаемого топлива. Его годовое количество в настоящее время превышает количество солнечной энергии, связываемой в течение года всеми культурными насаждениями.

4. До начала " зеленой революции" основным механизмом управления продуктивностью культурных растений было включение сукцессионных процессов путем разрушения сложившегося сообщества, - приведения его в 0-состояние. Подавление воспроизводства большей части видовых популяций освобождает культивируемую популяцию от давления сообщества и в этих условиях рост вида в монокультуре идет по экспоненте, за счет чего и происходит быстрое наращивание его массы. Создаваемая человеком неравновесность при отсутствии дополнительных регулирующих воздействий со стороны человека может быстро сниматься смежными " естественными" сообществами путем насыщения агроценоза видами " эксплерентами", которые здесь приобретают статус сорных растений, и фитофагами, способными эффективно регулировать биомассу культивируемого вида-доминанта. Такое давление биотической среды вынуждает человека вносить дополнительную неравновесность в созданную искусственную систему, непрерывно поддерживая неравноценность условий: для одних видов - относительно благоприятных, а для других - максимально неблагоприятных. Поскольку управляющее воздействие на популяции с выраженной r-стратегией описывается положительной обратной связью, создается ситуация, сходная с известной как " эффект наркомана": чем более сильное действие оказывается на объект, тем выше поднимается порог чувствительности объекта к такому действию. Поэтому, не только увеличение продуктивности агроэкосистем, но и сохранение ее на устойчиво высоком уровне требует непрерывного роста энергетических затрат. В конечном счете продукция становится не рентабельной и продуктивность искусственного сообщества падает. Иллюзия ухода от " эффекта наркомана" создается сменой вида воздействия, например, сменой ядов, применяемых для подавления популяций пищевых конкурентов человека. Здесь эффект поворачивается в другую плоскость: от дозировок к разнообразию ядов, что оказывается не менее энергозатратным.

Поддержание или увеличение продуктивности популяций, с одной стороны, требует изменения биотической и абиотической среды в определенном направлении, но, с другой стороны, неизбежно связано с разрушением эксплуатируемой среды. Именно поэтому продукция со временем становится убыточной или, в противном случае, среда становится непригодной для использования в прежнем качестве. (Человечество имеет много примеров образования антропогенных пустынь в районах, где до того процветало земледелие или скотоводство.)

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ (по Ф. Рамад, 1981)

Применительно к биосфере под термином «биогеохимический круговорот» подразумевают обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции системы (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Различают три основных типа биогеохимических круговоротов:

круговорот воды,

круговорот элементов преимущественно в газообразной фазе,

круговорот элементов преимущественно в осадочной фазе.

Первый тип включает движение сложного природного вещества — воды; в других движение совершают простые вещества, которые находятся в различных химических видах под воздействием биологического и геологического факторов (отсюда термин «биогеохимический круговорот»).

Круговорот воды

Вода — основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространенная неорганическая составляющая живой материи. У человека вода составляет 63% массы тела, у грибов — 80%, а у некоторых медуз — 98 %.

Семена растений, в которых содержание воды не превышает 10%, представляют собой формы замедленной жизни. Такое же явление — ангидробиоз — наблюдается у некоторых видов беспозвоночных (нематод, коловраток, тихоходок), которые при неблагоприятных внешних условиях могут потерять большую часть воды из своих тканей и сохранить жизнеспособность.

Биомасса на суше весьма чувствительна к количеству осадков. И, наконец, как мы увидим позже, вода, участвующая в биологическом цикле и служащая источником водорода и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего общего объема.

Вода в трех агрегатных состояниях присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере.

Распределение воды в биосфере (Hutchinson, 1957)

Локализация или форма	Объем, 10⁶ км³
Океаны
Осадочные породы
Ледники	16, 7
Подземные воды	0, 25
Поверхностные континентальные воды	0, 025
Атмосферная влага	0, 013

Гидросфера занимает около 3/4 поверхности земного шара (или, точнее, 363 млн км²). В океанах сосредоточено 97 % общей массы воды биосферы.

Приведенные значения не очень точны и представляют лишь относительный интерес. По последним исследованиям Пенмана (Penman, 1970) общий объем океанов оценивается в 1500 млн км³. Согласно тому же источнику, если воду, находящуюся в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по земному шару, то образуются слои, толщина которых следующая: для Мирового океана 2700 м, для ледников 100 м, для подземных вод (фреатические слои) 15 м, для поверхностных пресных вод 0, 4 м, для атмосферной влаги 0, 03 м.

Несмотря на относительно малую толщину слоя (0, 03 м) именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. Действительно, атмосферная влага распределена очень неравномерно — этим можно объяснить большие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Среднее содержание водяного пара в атмосфере в зависимости от географической широты изменяется следующим образом: 2, 5 мм на Северном полюсе; 10 мм на 45° с. ш.; 45 мм на экваторе; 20 мм на 45° ю. ш. и 8 мм на Южном полюсе (имеется в виду толщина слоя воды, образовавшейся при конденсации водяного пара из столба воздуха с поперечным сечением 1 см2).

Вода поступает в атмосферу в процессе испарения с водной поверхности под действием приходящей солнечной энергии. Влажный воздух поднимается вверх, где водяной пар конденсируется, образуя облака. Благодаря охлаждению атмосфера возвращает воду на сушу или в море в виде осадков (дождя, снега, града) или, что значительно реже, при конденсации водяного пара на холодных поверхностях (роса) (В некоторых районах (в Палестине, на Азорских островах) роса составляет значительную часть годовой суммы осадков, которая соответствует нескольким сантиметрам (около 4 см в Израиле)) Над океанами выпадает 7/9 общего количества осадков, а над континентами — только 2/9. Таким образом, в основном круговорот воды происходит между атмосферой и океаном.

Вода, выпавшая на сушу, затем расходуется на просачивание (или инфильтрацию), улетучивание (или, точнее, испарение), сток.

Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой, которая накапливается в верхних слоях, богатых гумусом и растительностью; важную роль в процессе удержания воды в лесных почвах играет мох. В процессе инфильтрации вода поступает в водоносные горизонты и подземные реки. Испарение — процесс противоположный инфильтрации. Конечно, испарение с поверхности почвы также играет важную роль в водном режиме местности, однако сами растения своей листвой выделяют довольно значительное количество воды. К тому же их корни, длина которых часто достигает нескольких метров у деревьев и других древесных форм, способствуют движению воды из почвы в атмосферу. Таким образом, благодаря транспирации растительного покрова ежегодно испаряется значительное количество воды. Культура, продуцирующая 20 т растительной массы с 1 га (сырая масса), поглощает как минимум 2000 т воды (Именно по этой причине виды эвкалиптов (Eycatyptus), ранее широко используемые для лесопосадок в полупустынных районах Средиземноморья, экологически им не соответствуют, так как повышают засушливость окружающей среды, проникая своими стержневыми корнями в водоносные слои. Сильная эвапотранспирацня этих деревьев усиливается вследствие потери воды этими слоями.)

Фотолиз молекулы воды при ассимиляции ее хлорофиллом играет пренебрежимо малую роль в этом процессе. Для отщепления водорода, содержащегося в 5 т сухой растительной массы, необходимо только 3 т воды, т. е. едва лишь 0, 15 % общей массы воды, поглощаемой культурой.

Количество воды, выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Гектар леса испаряет от 20 до 50 т воды в день.

На сухой почве (в Швеции) гектар елового леса испаряет 2100 т/год, на влажной же — 4000 т/год.

Суммарное испарение, т. е. масса воды, испаряемой деревьями и испарившейся с поверхности почвы, играет главную роль в круговороте воды на континентах. Можно показать, что в различных лесных зонах (например, в бассейне реки Конго) основное количество осадков образуется из водяного пара, поступившего в атмосферу благодаря суммарному испарению, и в итоге бассейн живет очень экономно, почти замкнуто (Duvigneaud, 1961)

В некоторых полуаридных районах суммарное испарение превосходит среднее годовое количество осадков. В таких случэях недостаток компенсируется внешним притоком — поверхностными или подземными водами. Суммарное испарение достигает максимума в тропических пустынных районах (240 см/год в папирусных болотах Голубого Нила) и в условиях средиземноморского климата (160 см/год в Камарге). И наоборот, эти явления несущественны в субарктических районах (20 см/год в Финляндии на 60° с. ш.).

Сток — последняя составляющая круговорота воды на суше. Он восполняет потери воды от испарения и просачивания. При уменьшении плотности растительного покрова сток является основной причиной эрозии почв. Поверхностный сток и ресурсы подземных водоносных слоев обеспечивают питание водных потоков, которые в конце концов возвращают воду в гидросферу.

Круговорот углерода.

В круговороте углерода определяющую роль играют СО, СО₂, ввод и вывод которых осуществляется с участием естественного круговорота. Без сомнения, это самый интенсивный из всех биогеохимических циклов; с высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов.

Углерод — первостепенный биогенный элемент. В природе он существует в двух преобладающих минеральных формах: в виде карбонатов известняков биогенного происхождения, которые составляют мощные отложения в некоторых зонах литосферы, а главным образом в виде углекислого газа СО₂ (двуокись углерода), который является циркулирующей формой неорганического углерода. Атмосфера содержит только 320 млн.т углекислого газа. Несмотря на столь слабую концентрацию, именно за счет этого атмосферного газа автотрофные растения суши осуществляют первичное продуцирование. В масштабе всей планеты по недавней оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970) первичная продукция составляет приблизительно 164 млрд. т/год (сухая масса). Это соответствует многим десяткам миллиардов тонн углерода, ежегодно участвующего в фотосинтезе. Так как содержание углекислого газа в атмосфере в первом приближении остается постоянным во времени, то можно предположить большую мобильность СО₂ и существование помимо атмосферы другого резервуара, также содержащего углекислый газ и регулирующего его циркуляцию. Подобным резервуаром является океан: количество растворенного в океане СО₂ в 50 раз больше общего содержания его в атмосфере.

В континентальных водах содержание углекислоты невелико, но она может взаимодействовать с поверхностными минералами. В случае карбонатов, таких, как известняк, в циркуляцию вовлекается кальций в форме гидрокарбонатов, растворенных в воде:

Гидрокарбонат кальция выносится поверхностными речными водами в океан, где вновь используется в виде кальцита или арагонита многочисленными морскими беспозвоночными, которые строят из них свои раковины или наружные скелеты. Мощные осадочные толщи различных карбонатов обязаны тому, что кальций входил в скелетные образования различных животных на всем протяжении длинных геологических периодов. Два фундаментальных биологических процесса обусловливают циркуляцию углерода в биосфере: фотосинтез и дыхание.

Двуокись углерода, атмосферная и растворенная в воде, — единственный источник неорганического углерода, из которого благодаря хлорофилльной ассимиляции вырабатываются все биохимические субстанции, составляющие живую клетку.

Но, с другой стороны, живые организмы, будь то автотрофные или гетеротрофные, потребляют энергию для того, чтобы совершать химическую и осмотическую, электрическую (нервные клетки) и механическую (движения животных) работу, необходимую для их существования, роста и воспроизводства.

Продукция клеток является результатом дыхания — процесса, противоположного фотосинтезу. Во время дыхания атмосферный кислород вступает в реакцию с водородом, который отщепляется от субстрата различными энзимными системами. Существуют многочисленные промежуточные этапы, в ходе которых энергия, высвобождаемая разложением субстрата (например, глюкозы), позволяет осуществить синтез соединения с более высоким энергосодержанием, аденозинтрифосфата (или АТФ), который участвует во всех внутриклеточных процессах, связанных с обменом веществ. Последний совершается во время окислительного фосфорилирования, которое представляет собой серию совмещенных окислительно-восстановительных реакций, следующих одна за другой на протяжении дыхательного цикла. К тому же при аэробном разложении субстрата освобождается углекислый газ — окислительное декарбоксилирование в цикле Кребса.

В конце концов, дыхание сопровождается эффектом, прямо противоположным фотосинтезу: расход кислорода и выделение углекислого газа находятся в равномолекулярной пропорции.

Дыхание присуще не только автотрофам и гетеротрофным животным. В каждой экосистеме органическая продукция утилизируется не только в пищевых цепях хищников. Растительные остатки, отмершие растения, выделения и трупы — важная часть первичной и вторичной продукции. Эти остаточные органические субстанции подвергаются в аэробных условиях окислительному разложению до полной минерализации многочисленными сапрофитами и почвенными бактериями. Существует еще один путь разложения, так называемая ферментация, которая ведет к частичному разложению субстратов в анаэробных условиях с выделением углекислого газа.

В почве очень часто цикл углерода замедляется. Органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в сложный комплекс производных органических кислот, образующих массу темного цвета, так называемый гумус. Вместе с глиной последний составляет поглощающий комплекс почв, играющий основную роль в удержании и циркуляции минеральных питательных солей. Таким образом, гумус — главный элемент, определяющий плодородие почв. В зависимости от характера экосистем минерализация гумуса то замедляется, то ускоряется.

При любых условиях органический комплекс не может быть полностью минерализован аэробным путем и поэтому накапливается в различных осадочных породах. Тогда наблюдается стагнация или блокирование круговорота углерода — примером тому служит происходящее в наше время образование торфа; а громадные залежи угля, нефти и других углеводородных ископаемых и известняков в водной среде – результат разных форм стагнации цикла углерода в прошлом. Совокупность этих явлений соответствует эпициклу общей циркуляции углерода в биосфере. Несмотря на важность последнего в некоторых геологических эпохах, о чем свидетельствуют огромные осадочные формации, о которых только что шла речь, сейчас он представляется пренебрежимо малым в масштабе биосферы. Однако человек с недавних пор изменил направление этого процесса, используя как топливо все большее количество ископаемых углеводородов, что способствует обогащению атмосферы углекислым газом.

В заключение необходимо подчеркнуть, что с начала четвертичного периода до появления современного промышленно развитого общества коуговорот углерода в биосфере был практически безупречным. Наибольшая часть годовой первичной продукции разлагалась при дыхании автотрофных и гетеротрофных организмов, а выдыхаемый углекислый газ почти полностью компенсировал количество углекислого газа, удаляемого из атмосферы фотосинтезом.

Круговорот кислорода.

В количественном отношении кислород — главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62, 8% кислорода и 19, 4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами.

Атмосферный кислород и кислород, содержащийся в многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Выше было показано, что в первичной атмосфере кислород отсутствовал; его начали вырабатывать именно автотрофные организмы. Огромные послекембрийские отложения окислов железа свидетельствуют о большой активности этих примитивных организмов. Сейчас принято считать, что архаичные организмы, способные к фотосинтезу, осаждали окись железа, окисляя ион железа, имеющийся в гидросфере, чтобы избавиться от кислорода, который был побочным продуктом их активности и, более того, токсичным отбросом.

Напомним, что кислород начиная с определенной концентрации очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Пастер показал еще в прошлом веке, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1 % (эффект Пастера).

Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации около 1 % от его современного содержания. После этого автотрофные эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и соответственно продукцию кислорода.

Хотя молекулярный кислород может возникнуть путем диссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием радиации, обладающей высокой энергией, атмосферный кислород все-таки должен рассматриваться как компонент, имеющий главным образом биогенное происхождение. К тому же в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления гетеротрофами при дыхании, который сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом, отщепляемым от субстрата, и образованием воды.

В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. Зато необходимо 2 000 000 лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, если не учитывать деятельность человека, очень точно уравновешивают друг друга, поэтому накопления кислорода в атмосфере не происходит и его процентное содержание остается постоянным. Но так было не всегда: углерод, накопленный в виде графита и ископаемых углеводородов, так же как и связанный в биомассе растений и животных, уравновешивается общим содержанием кислорода в отложениях и атмосфере. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. д. Эта масса составляет 590·10¹⁴т против 39·10¹⁴ т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах. К тому же общая масса углерода в биосфере (200·10¹⁴ т) в тысячу раз превышает количество углерода, который циркулирует между живыми организмами, атмосферой, литосферой и почвой.

Круговорот азота.

Безусловно, это один из самых сложных и одновременно самых идеальных круговоротов. Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ, хотя круговороты этих элементов несколько отличаются друг от друга. В частности, в атмосфере, богатой азотом (и с малым содержанием углекислого газа), этот элемент может быть использован лишь ограниченным числом организмов. То же происходит и с продуктами разложения: если углерод выделяется в виде углекислого газа, то лишь малая часть азота образует газообразные соединения. В заключение необходимо добавить, что вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов, и только они одни, могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Основной резервуар азота — атмосфера, которая содержит 79 % его общей массы в биосфере. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрифицирующих бактерий, тогда как бактерии-фиксаторы вместе с цианофитами (сине-зеленые водоросли) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Образование нитратов неорганическим путем постоянно происходит и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз, но это явление играет лишь второстепенную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих микроорганизмов. Последние представлены главным образом бактериями, некоторые из которых свободные, например аэробные (Azotobacter) и анаэробные (Clostridium), встречающиеся в почвах и в воде, или авто-трофные {Rhodespirillum).

Однако самыми активными потребителями азота являются, бесспорно, симбиотические бактерии бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии из рода Rhizobium. Микроорганизмы проникают в ткани корневой системы своих растений-хозяев через корешки и вызывают образование клубеньков при быстром нарастании паренхимной ткани. Они живут в симбиозе с клетками последней. Растение снабжает их глюцидами, необходимыми бактериями, а они поставляют растению органический азот, который они синтезируют из обычного газообразного азота. Азотфиксирующие бактерии обогащают азотом не только надземную часть бобовых растений (что объясняет высокое содержание протеина в подобных растениях и их большую питательную ценность), но и почву, так как излишки нитратной формы азота диффундируют на уровне корнесферы. К тому же, когда растение погибает, клубеньки разлагаются и выделяют в почву значительное количество органического азота. Все симбиотические бактерии бобовых принадлежат к роду Rhizobium; на корнях других растений эти бактерии не обитают. Rhizobium могут фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин (исключительное явление в растительном мире).

Количество органического азота, вырабатываемого Rhizobium и остающегося в тканях бобовых, весьма значительно. Его можно повысить до 500 кг/(год-га) на клеверных полях, но чаще всего продукция органического азота остается в пределах 150—400 кг/(год-га).

Установлено, что среднее поступление нитритного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг/(год-га), свободные бактерии дают 25 кг/(год-га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми продуцирует в среднем 200 кг/(год-га).

В водной среде также существуют различные виды нитрифицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Нитритный азот, вырабатываемый многочисленными наземными и водными организмами, поглощается растениями и попадает в листья, где он восстанавливается НАДФ-Н₂ и НАД-Н₂ до аммония благодаря особым энзимным веществам, восстанавливающим нитраты. В присутствии карбоксильных кислот аммоний трансформируется в азот аминов и затем протеинов.

Круговорот азота прослеживается и на уровне деструкторов, так как этот элемент содержится в биомассе и непрерывно поступает в среду в составе органического детрита, выделений и трупов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в отходах, подвергаются воздействию биоредуцирующих микроорганизмов (гетеротрофных бактерий, актиномицетов и грибов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, в конце концов, преобразуя его в аммиак. Минерализация азота из протеинов часто производится специальными микроорганизмами. Некоторые из этих организмов утилизируют только пептоны, но не аминокислоты, другие живут лишь за счет мочевины, но не мочевой кислоты, и т. д.

Часть аммиачного азота может непосредственно проникать в корни растений и снова превращаться в азот протеинов или может быть использована нитрифицирующими бактериями для выработки метаболической энергии. Так, представители рода Nitrosomonas в присутствии кислорода и воды преобразуют ион аммония NH+, который является для них единственным источником энергии, в ион нитрита NO2~, что дает 65 ккал/мрль энергии — этого достаточно для покрытия всех метаболических потребностей бактерий. В океанической среде первая из известных нитрифицирующих бактерий (Nitrosocystis oceanus) является автотрофной; она использует аммиак (как единственный источник энергии) и углекислый газ; встречается чаще в пелагических северных водах, чем в тропических.

Денитрификация, происходящая в почвах, приводит к недостатку нитратов. Так, Pseudomonas— это бактерии, которые используют нитраты как источник кислорода для разложения глюкозы и получения АТФ. Они способны разлагать ион NO₃^- до N₂, который улетучивается я возвращается в атмосферу. Процесс денитрификации происходит в анаэробных условиях. Большая часть денитрифицирующих агентов прекращает свою деятельность на стадии нитритов или аммиака, так как при взаимодействии нитрата и глюкозы после образования нитрита выделяется около 595 ккал/моль глюкозы, что вполне достаточно для удовлетворения энергетических потребностей денитрифицирующих организмов.

Необходимо уточнить, что даже в почвах, богатых нитратами и углеродом, только 20 °/о суммарного азота используется подобным образом.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, которые компенсируют потери азота, выключенного из круговорота при седиментации его на дно океанов.

Таким образом, существование многочисленных парациклов весьма усложняет круговорот азота, но в то же время создает замечательный гомеостаз в циркуляции этого элемента. Основные процессы нитрификации b, j денитрификации отлично приспособлены к производительным нуждам экосистем.

Биогеохимические осадочные круговороты характеризуют все остальные биогенные элементы. Мы рассмотрим только круговороты серы и фосфора, так как эти элементы имеют большое значение для обмена веществ: сера играет особую роль в становлении протеиновых структур, фосфор участвует в накоплении внутриклеточной энергии и в строительстве молекул нуклеиновых кислот. К тому же оба элемента причастны к различным видам загрязнения, которые мы рассмотрим позже.

Круговорот серы.

Несмотря на существование многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород H₂S и сернистый ангидрид SО₂, преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым существам, — это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин). Известно, что эти аминокислоты играют важную роль при выработке третичной структуры протеинов, когда формируются дисульфидные мостики между различными зонами полипептидной цепи.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются гетеротрофными бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии из рода Desulfovibrio тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, гетеротрофные восстановители серы, утилизируя сульфаты в качестве акцепторов водорода, получают необходимую для их обмена веществ энергию.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения, их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, такие, как Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Например, Thiobacillus, автотрофные бактерии, фиксируя углекислый газ, синтезируют все биохимические субстанции благодаря энергии, получаемой во время окисления сероводорода до сульфатов в среде, где царит вечная тьма.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах. Интересно отметить, что образование соединений серы с железом в литосфере сопровождается выделением растворимых форм фосфора. Это удивительный пример взаимной регуляции двух биогеохимических циклов, когда высвобождающийся фосфор поступает в распоряжение живых существ.

В заключение необходимо сказать, что в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пиритов, а также и сульфатов (например, гипс). Кроме того, необходимо учесть поступление в атмосферу различных газообразных соединений серы в результате вулканической деятельности. Следует, однако, отметить, что оно довольно незначительно по сравнению с запасами серы в осадочных породах.

Круговорот фосфора.

Круговорот фосфора относительно прост и весьма неполон. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве (напомним хотя бы существенное биологическое значение различных фосфорилированных молекул, таких, как нуклеотиды или фосфатил-липиды).

12 3 4 5 Следующая ⇒