Общая схема превращений энергии в экосистеме.

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 5Следующая ⇒

Предыдущие рассуждения позволяют нам построить диаграмму потока энергии в пищевой цепи. Эти схемы, впервые предложенные Линдеманом (Lindeman, 1942), представляют собой совокупность прямоугольников или многоугольников, площадь поверхности которых пропорциональна количеству энергии, сосредоточенной в биомассе каждого трофического уровня. Фигуры соединены линиями, ширина которых пропорциональна величине передаваемой вдоль цепи энергии. Другие линии показывают количество энергии, потерянной при дыхании и выделениях на каждом уровне. Одум (Odum, 1957) предложил общую диаграмму потока энергии в экосистеме. Впервые он использовал этот вид схем, когда подводил итог своим исследованиям по обмену энергией между различными организмами, составляющими биоценоз знаменитых Серебряных источников во Флориде.

Эти схемы представляют общую диаграмму притока энергии, включающую, с одной стороны, общее количество лучистой энергии, поглощенной растениями, а с другой — энергию, импортируемую или экспортируемую экосистемой, как и энергию, накапливаемую в почве в виде органических остатков, которые не были сразу же утилизированы дет-ритофагами и деструкторами (например, гумус), и энергию, накапливаемую в биомассе (рост индивидуумов). Подобные диаграммы показывают, что общее количество энергии, поступающее за единицу времени в экосистему, либо деградирует, либо экспортируется, либо накапливается. Сумма энергии, потерянной при дыхании, накопленной в экосистеме и ушедшей равна энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза.

Вид энергетических диаграмм сильно меняется в зависимости от характера экосистемы. Так, было замечено, что в морской среде большая часть входящей энергии переходит от продуцентов к консументам, а биомасса гетеротрофов относительно велика по сравнению с биомассой фитопланктона. В лесных экосистемах, наоборот, поток энергии идет главным образом в направлении производители — деструкторы, а биомасса животных ничтожна по сравнению с биомассой растений.

ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, не диссипирует, а накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство живой материи (биомассы) — один из фундаментальных процессов биосферы, значение его увеличивается по мере усиления воздействий человека на природные ресурсы, так как именно продуктивность экосистем обеспечивает возобновление этих богатств.

Различают первичную продукцию — количество органического вещества, выработанного автотрофными растениями, и вторичную продукцию, которая соответствует увеличению биомассы животных-потребителей.

Оба вида продукции выражаются либо массой (кг) полученного сухого вещества (с.в.), либо количеством содержащегося в этой продукции углерода (г), либо количеством энергии, эквивалентным данной биомассе (ккал).

Валовая первичная продукция соответствует общему количеству углерода, поглощенного автотрофами, и эквивалентна части солнечной энергии, поглощенной фотосинтезирующими организмами. Она оценивается в 1 % общего количества энергии, ежегодно получаемой Землей (около 5•1020 ккал/год). Мы знаем, что некоторая часть созданной таким образом органической материи используется растениями для своих собственных метаболических нужд. Если учесть эти потери, можно получить чистую первичную продукцию, которая представляет собой продуктивность растительного покрова и фитопланктона. Согласно оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970), продуктивность биосферы Земли равна 164-109 т сухого органического вещества в год. Это значение несколько завышено, но порядок величины правильный; по последним оценкам Дювиньо (Duvigneaud) оно равно 83-Ю9 т сухой массы в год: 30-109 для океанов и 53-109 для наземных биомов. Далеко не постоянная, первичная продуктивность сильно меняется в зависимости от характера экосистем. Так, продуктивность пустынь и пелагических зон океана практически очень мала, ниже 200 г с. в/(годЧм²), а в поверхностных голубых водах тропических морей, бедных питательными элементами, продуктивность едва достигает 15 г с. в/(годЧм²). Поэтому, хотя океаны и покрывают 0, 7 общей поверхности Земли, их вклад в производство чистой первичной продукции составляет лишь 40 %. С другой стороны, леса, занимающие лишь 0, 1 части площади материков, фиксируют почти половину общей энергии, перерабатываемой совокупностью всех первичных продуцентов земного шара. Принимая во внимание высокую чистую первичную продуктивность, их можно считать наиболее эффективными экосистемами, поэтому они играют основную роль в циклах углерода и кислорода. Доля культивируемых земель весьма незначительна как в абсолютном, так и в относительном выражении — ее общую чистую первичную продуктивность оценивают в 5 %.

Таким образом, леса — это биомы, первичная продуктивность которых превышает производительность других районов, так как составляет 1000—3000 г с.в./(год*м²) (или более 400 г С/(год*м²).

Культивируемые земли, занимающие лишь некоторую часть площади континентов (около 1 %), обладают высокой первичной продуктивностью, оцениваемой в среднем от 1000 до 3000 г с.в/(год*м²).

Некоторые вечнозеленые тропические растения, такие, как сахарный тростник, достигают продуктивности 6000—10 000 г с. в/(год*м²). Правда, нужно помнить, что эти значения искусственно завышены. Не следует забывать, что высокий урожай этих культур получен благодаря энергии, вносимой дополнительно, помимо солнечной. Это дополнительная энергия ископаемого топлива, расходуемая в процессе обработки земель, сбора урожая, синтеза и доставки удобрений и пестицидов, ирригации и т. д.

Высокая чистая первичная продуктивность, полученная агрономами, не означает прогресс в использовании фотосинтеза, это лишь искусственное увеличение общего количества энергии, используемой в агроэкосистеме. Здесь мы сталкиваемся с основной особенностью современной индустриальной цивилизации: потребление углеводородов увеличивает поток энергии через биосферу. Объем ископаемого топлива, использованного в 1970 г. в масштабе всей планеты, в эквивалентном отношении был равен энергии всей чистой первичной продукции мировой агрокультуры (т. е. энергии, поглощенной в течение года всеми культурными насаждениями! ).

Для других районов суши (степей, пастбищ, глубоких озер) чистая первичная продуктивность менее значительна и колеблется в пределах 150—1000 г с.в./(год*м²). В отличие от продуктивности лесов, чистая продуктивность пустынь и океанов составляет в среднем 120— 150 г с.в./(год*м²). Если эти значения не удивительны, когда речь идет об аридных тропических районах, то они несколько неожиданны для морской среды, особенно если учесть бытовавшее мнение, что эти районы — неисчерпаемые источники пищи.

Несмотря на обширные акватории, океан является зоной с весьма низкой первичной продуктивностью. Чистая первичная продуктивность океана в лучшем случае составляет 55 г С/(год*м²).

Если детально изучить распределение чистой первичной продукции в биосфере, можно констатировать, что ее размещение радикально различается в океанах и на континентах.

В наземных экосистемах чистая первичная продуктивность прежде всего обусловлена температурой и влажностью. Она превышает 800 г С/(годЧм2) в тропических влажных вечнозеленых лесах, но в тундрах и пустынях не достигает и 100 г С/(годЧм2), а в других наземных биомах имеет промежуточные значения. Однако следует заметить, что, несмотря на значительную биомассу, накопленную в девственных тропических лесах (до 1700 т С/га в бразильской сельве), их чистая первичная продуктивность ненамного выше, чем у лиственных лесов умеренных зон. Согласно Дювиньо (Duvigneatid, 1967), в тропических лесах эта величина в 2—2, 5 раза больше, чем в лесных биомах средних широт.

Для густых лесов получены следующие средние значения продуктивности в т/(год*га):

Леса умеренных зон: густолиственные 5, 1; смолистые 5, 3

Леса тропических зон: густолиственные 13, 1; смолистые 12, 6

Обычно забывается, что довольно часто в тропиках на больших территориях годовая продуктивность существенно снижается из-за более или менее длинного сухого сезона».

Распределение чистой первичной продукции в океанической среде совершенно иное, чем в наземных макроэкосистемах. Оно в первую очередь обусловлено содержанием питательных солей, особенно фосфатов. Наиболее продуктивные зоны встречаются на шельфах в субарктических морях и в коралловых формациях. С другой стороны, пелагические акватории в тропиках имеют квазинулевую первичную продуктивность, часто меньше 30 г С/(год*м²), и представляют собой настоящие океанические пустыни

Некоторые природные экосистемы богаты биогенными элементами, и их первичная продуктивность часто равна или даже выше продуктивности сельскохозяйственных культур. Это, например, эвтрофные болота, зоны эстуариев и коралловые рифы. У последних функционируют удивительные системы продуцирования, характеризующиеся не только симбиозом автотрофов (например, водорослей из группы Zooxanthella) и животных (например, полипов), но и замечательной адаптацией всего биоценоза кораллов, которая стимулирует эффективную циркуляцию биогенных элементов (автоудобрение) в структуре экосистемы.

Чистая первичная продуктивность коралловых образований выше средней продуктивности сельскохозяйственных культур. Первичная продуктивность биоценоза кораллов в трех атоллах Тихого океана равна 18, 2 г с.в/(сут*м²). Высокопродуктивная кукуруза дает 10 г с.в/(сут*м²), а сахарный тростник на Гавайских островах— 18, 3 г с. в/(сут*м²).

Многочисленные экологические факторы ограничивают первичную продуктивность: чтобы резко ее понизить, достаточно незначительных отклонений от оптимальных значений хотя бы одного фактора (остальные остаются без изменений). Инсоляция, присутствие углекислого газа, температура, влажность, азот, фосфор и другие биогенные элементы — вот основные лимитирующие факторы.

Даже во влажных тропических лесах, несмотря на их огромную растительную биомассу, продуктивность ограничена высокой температурой и особенно недостатком минеральных элементов, присутствие которых в почве необходимо. В пустынях, степях и даже в средиземноморских биомах первичная продуктивность лимитируется недостатком воды.

Низкие температуры воздуха и почвы играют такую же роль в субарктических тундрах и в альпийских районах. Наконец, мы уже подчеркивали роль нитратов и фосфатов в продуктивности океанических и континентальных вод.

Присутствие углекислого газа в атмосфере в гидросфере также играет определяющую роль в эффективности фотосинтетических превращений. Эта концентрация атмосферной двуокиси углерода оставалась постоянной в течение последних миллионов лет (около 300 млн^-1). Однако с развитием индустриальной цивилизации она медленно, но постоянно возрастает вследствие безостановочного сжигания ископаемого топлива. Вполне возможно, что, сжигая уголь и нефть, человек невольно увеличивает чистую первичную продуктивность биосферы, повышая содержание углекислого газа в воде и атмосфере.

Эффективность (КПД) превращения солнечной энергии в растительную биомассу сильно меняется от одной экосистемы к другой. Она может достигать 3 % в некоторых лесах, но в основных лесных биомах обычно не превышает 0, 5—1 %. Она достигает 0, 1 % в степных зонах умеренных и тропических широт и не более 0, 05 % в пустынях и тундрах. В среднем эта эффективность равна 0, 1 % для первичной продуктивности суши и 0, 04 % для океанов.

ВТОРИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

В широком смысле термин «вторичная продуктивность» обозначает накопление живой материи (т. е. энергии) на уровне гетеротрофов: консументов и деструкторов.

Существует лишь один тип вторичной продуктивности. Действительно, каким бы ни был трофический уровень, который мы рассматриваем, он всегда подразумевает превращение чистой первичной продукций в различные ткани многочисленных гетеротрофов, благодаря единому и общему для всех процессу, так как и животные и микроорганизмы-деструкторы всегда преобразуют уже готовую органическую материю. Этот процесс протекает с довольно низкой эффективностью: большая часть поглощенной энергии рассеивается на различных фазах клеточного дыхания и при других метаболических процессах.

Отсюда следует, что общий приток энергии на уровень гетеротрофов, включающий чистую первичную продукцию, может ежегодно расходоваться на дыхание гетеротрофов, расположенных в конце пищевой цепи. Однако небольшая часть способна аккумулироваться в биомассе последних (вторичная продуктивность), в почве и отложениях отмершего органического вещества, иногда даже подвергаться окаменению (углеводороды, глубоководные морские отложения).

Эффективность преобразований энергии значительно меняется от одной пищевой цепи к другой: требуется 80 кг зеленой травы, чтобы получить 1 кг говядины, но только 5 кг мяса для производства 1 кг форели в рыбоводстве.

В естественных экосистемах также обнаруживаются значительные флуктуации. К тому же вторичная продукция в них часто ниже, чем полученная в агроэкосистемах, но это объясняется отклонениями, возникающими в процессе сельскохозяйственного производства. Действительно, в практике скотоводства человек исключил все, что могло бы конкурировать с домашними животными (травоядными), тогда как в естественной экосистеме вторичная продукция распределяется между многочисленными видами консументов. Происходит в некотором смысле концентрация вторичной продуктивности в агроэкосистемах, что позволяет субъективно переоценить их значимость, если принять антропоцентрическую точку зрения. Так, Бурльер и Вержурен (Bourliere, Verschuren, 1960) показали, что, принимая во внимание продуктивность не только отдельного вида, но и всего зооценоза млекопитающих, вторичная продуктивность копытных в саваннах центральной Африки выше продуктивности рогатого скота, которым человек пытается заменить диких животных в этих широтах.

Следует отметить, что в некоторых естественных биоценозах существуют популяции диких травоядных, продуктивность которых можно сравнить с продуктивностью домашних копытных.

Исследования в степях Уганды показали, что вторичная продуктивность антилоп сравнима с продуктивностью коров, вскормленных на экстенсивных выпасах: 74 ккал/(год*м²) превращаются в 0, 81 ккал/(год*м²) биомассы. Этот вид потребляет 10 % первичной продукции и аккумулирует очень значительную часть притока энергии по сравнению с другими дикими млекопитающими (Buchner, Dajoz. 1971).

Если рассмотрим организмы, находящиеся в конце пищевой цепи, то обнаружим, что их продуктивность очень мала.

Можно оценить вторичную продуктивность в рыболовной зоне у восточного побережья Соединенных Штатов Америки: 3-Ю⁶ ккал приходится каждый день на 1 м² поверхности моря. Эта энергия превращается в 9000 кал у диатомей (фитопланктон), затем преобразуется в 4000 кал/сут у зоопланктона и 5 кал/сут у хищных рыб. Низкая эффективность обусловлена потерями в каждом звене пищевой цепи. Чем больше ее длина, тем меньше вторичная продуктивность, которой может воспользоваться человек. Часто это и наблюдается в водной среде: производительность мирового рыболовства не превышает 0, 05 г/(год-м²), а это еще сырая масса! Однако в отдельных водных экосистемах вторичная продуктивность может быть увеличена как следствие высокой эффективности некоторых пойкилотермных позвоночных при превращении энергии.

Большие акватории океанических или континентальных вод имеют меньшую продуктивность, чем ограниченные участки воды, в которые попадает обильное естественное или искусственное (рыбоводство) удобрение.

При переходе с одного трофического уровня на другой отношение биомасс может меняться от 100 до 1000. Во многих наземных экосистемах биомасса позвоночных сильно уплотнена, особенно это касается лесов, где, за исключением насекомых-фитофагов, основная часть гетеротрофных организмов помещается в пищевой цепи типа детритофаго-сапрофитной.

Так, Бурльер (Bourliere) приводит биомассу 1 кг/га для всех млекопитающих (включая приматов и грызунов) влажных тропических лесов Ганы. Дювиньо (Duvigneaud) оценил биомассу кабанов в 0, 7 кг/га, косуль — в 0, 5 кг/га и мелких грызунов — в 5 кг/га, и это для млекопитающих лесных массивов Арденн!

Биомасса животных имеет более высокие значения в океанических и пресных водах. В частности, здесь наблюдается изобилие различных беспозвоночных зоопланктона, что подчеркивается наличием перевёрнутой экологической пирамиды.

Не следует путать понятия продуктивности и биомассы. Суммарная биомасса животных в наземных экосистемах выше, чем в Мировом океане, тогда как площадь поверхности Мирового океана вдвое больше площади суши. Напротив, средняя вторичная продуктивность наземных биомов составляет 61 кг/(год*га), а океанов — 75 кг/(год*га). Итак, прямо пропорциональной связи между фактической биомассой животных и вторичной продуктивностью не существует. Если в морском или озерном биоценозах иногда можно встретить высокие значения вторичной продуктивности, то в этих средах, как правило, биомасса продуцента — фитопланктона — очень мала. Однако ее быстрый круговорот, т. е. большая скорость роста и воспроизводства различных организмов фитопланктона, обеспечивает высокие значения чистой продукции, достаточные для питания большой биомассы животных.

И наоборот, несмотря на очень большую биомассу, чистая продуктивность лесов низкая или нулевая. Путаница между этими двумя различными понятиями очень часто приводила к просчетам при эксплуатации природных ресурсов, особенно лесных.

Хотя богатый и продуктивный биоценоз может включать в себя число и биомассу организмов большие, чем сообщество, менее продуктивное, это отнюдь не означает, что таково общее правило.

Действительно, понятие продуктивности включает фактор времени. Биомасса какой-либо экосистемы может быть очень большой, но не имеется прямо пропорциональной зависимости между ее продуктивностью и продуктивностью сообщества, состоящего из организмов меньшего размера, но обладающих более высокой скоростью роста и более высоким воспроизводством.

Биомасса многовекового дубового леса в 30 раз больше биомассы кукурузного поля, однако продуктивность леса очень мала или равна нулю, так как вся чистая первичная продукция потребляется гетеротрофами, главным образом деструкторами, плотность заселения которых достигла максимума и больше не увеличивается. Таким образом, на метаболизм сообщества расходуется вся сумма производимой органической материи. Напротив, продуктивность сельскохозяйственных культур высока, и большая часть первичной продукции может быть использована человеком. Весьма вероятно, что стремление людей упрощать природные экосистемы вытекает из более или менее осознанного естественного желания модифицировать биоценоз с целью увеличения их продуктивности.

Изучение параметра Q (отношение чистой первичной продуктивности к общей биомассе) показывает, что для наземных экосистем он уменьшается с возрастанием сложности биоценоза, т. е. по мере того, как мы рассматриваем сообщества с большим разнообразием видов и возрастающей плотностью пищевой сети.

Коэффициент Q максимален для тундр и других субарктических экосистем (мало видов, простота пищевых цепей) и, напротив, минимален для влажных тропических лесов, где биоценоз предельно сложен (большое разнообразие видов и многоступенчатые трофические сети).

Та же картина наблюдается и в морской среде, где коэффициент Q колеблется от 5 до 10 для пелагического фитопланктона, но составляет только 2—3 для коралловых рифов — наиболее сложных и разнообразных океанических экосистем.

⇐ Предыдущая 123 4 5 Следующая ⇒