ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА

Любое движение осуществляется сократительной функцией мышц. Мышечная ткань разделяется на поперечно-полосатую, гладкую мускулатуру и со специальными свойствами. Поперечно-полосатые (соматические) мышцы осуществляют перемещение тела, движения, связанные с трудовой деятельностью, мимикой, определяют сокращения сердца, дыхательные движения. Они иннервируются периферическими нервами, включающими двигательные (передающие команды мышцам), чувствительные (несущие информацию о напряжении и движении мышц) и симпатические нервы, влияющие на обменные процессы. Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов, ее регуляция осуществляется вегетативной нервной системой.

Функциональной единицей мышц является нейромоторная двигательная единица. Она состоит из мотонейрона и группы мышечных волокон, им иннервируемых. Двигательные единицы небольших мышц содержат малое количество мышечных волокон, больших – до несколько тысяч. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных двигательных единиц скелетной мышцы в соответствии с их размерами – от меньших к большим (правило Хеннемана). Сокращение двигательной единицы может быть синхронным и асинхронным.

Двигательные единицы

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы " красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются " белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Мышечное волокно состоит из сарколеммы (оболочки), киноплазмы (специализированный аппарат цитоплазмы), саркоплазмы (неспецифический аппарата цитоплазмы), клеточных образований и сократительного аппарата – миофибрил. Сарколемма – трехслойная мембрана, определяющая проницаемость клетки и возникновение потенциала действия. Киноплазма включает специализированные белки (актомиозин, миозин, актотропомиозин), входящие в состав миофибрил. Саркоплазма – жидкая неспециализированная цитоплазма (миоген, миоглобин, зерна крахмала и жира, ферменты – гликолитические и окислительные). Ядра с рибосомами участвуют в процессах синтеза белка. Митохондрии – обеспечивают окислительные.

Сократительный аппарат мышечной клетки представлен миофибриллами, состоящими из миофиламентов, длинных и толстых молекул сократительного белка миозина, тонких филаментов – актина и тропомиозина. Миозин составлен из уложенных параллельно белковых нитей с утолщениями (головками) на концах. Нити актина (20 % сухого вещества миофибрилл) состоят из двух форм белка: 1) глобулярной формы – в виде сферических молекул и 2) палочковидных молекул тропомиозина в виде двунитчатых спиралей скрученных в длинную цепь.

Миофибриллы разделены на саркомеры, темные (анизотропные) диски с двойным лучепреломлением и светлые (изотропные).

Саркоплазматический ретикулум – транспортная система, состоящая из продольной α -системы (внутриклеточная сосудистая сеть) и поперечной Т-системы, сообщающейся с внеклеточным пространством на уровне Н-дисков. Через Т-систему в клетку поступают питательные вещество, а α -система ответственна за транспорт Са.

Сокращение и расслабление мышечного волокна включает следующие этапы: раздражение – возникновение потенциала действия – проведение его вдоль клеточной мембраны – по Т-системе – распад АТФ с освобождением энергии в присутствии актина и миозина и Са – скольжение нитей актина и миозина (укорочение) – распад АТФ – секвестрация Са – расслабление. Первичным источником энергии для сокращения мышц является расщепление аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), которая находится в клеточной мембране, саркоплазматическом ретикуломе и миозиновых нитях. Запасы АТФ в мышце незначительны. Поэтому для деятельности мышц необходимо постоянное восстановление АТФ. Он осуществляется за счет креатинфосфата, который распадается на креатин и фосфорную кислоту. АДФ + КрФ=АТФ+КрФ. При истощении количества креатинфосфата его количество восстанавливается за счет энергии освобождающейся при расщеплении гликогена и глюкозы и образования фосфата.

Условие деятельности мышцы, при котором она сокращаясь не меняет свою длину, называется изометрическим (isos – постоянный ). Изотоническое сокращение – это сокращение, при котором меняется длина мышцы при относительно постоянном напряжении (тонусе).

Регуляция движений

Нервная система представляет собой центр контроля и систему внутренней связи. Наибольшую значимость для инструктора имеют функции стимулирования контроля движений. Скелетная мышца не может сократиться без стимулирования внутренним () импульс либо внешним раздражителем (электростимуляция.

Координированные движения не возможны без участия контроля со стороны неровной системы.

Нервная система в зависимости от расположения подразделяется на центральную и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг, полностью окружена костными структурами – головой мозг и позвоночник. ЦНС – контролирующий орган нервной системы, она принимает импульсы из периферической нервной системы, интегрирует полученную информацию и формирует соответствующие реакции.

Пнс состоит из нервов, соединяющих конечности и их рецепторы с ЦНС. ПНС включает 12 пар черепных нервов, две из которых выходят из головного мозга, остальные 10 начинаются в стволе мозга. ПНС также включает 31 пару спинномозговых нервов, которые берусь начало в спинном мозге. СПН включают в себя 8 цеовиальных пар (шейных), 1 2 грудных, 5 поясничных пар, 5 крестцовых и 1 копчиковую пару. Эти нервы называются и нумеруются в зависимости от участка ПДС от которого они отходят.

Передние ответвления 2-12 грудного позвонка отдельно иннервируют мышцы груди и живота, а также идут к плевре и брюшине.во всех остальных случаях передние ветви СМН сочетаются с соседними нервами, образуя сплетения.

Существует 4 основных нервных сплетений: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое

Нервные корешки С1-С4 образуют шейное сплетение, которое иннервирует голову, шею, верхнюю часть грудной клетки и плечи

Нервы плечевого сплетения С5-Т1 обеспечивают двигательные функции плеча до пальцев руки.

Поясничное сплетение – L1-L4 – живот, пах, половые органы, переднелатеральную часть бедра

Крестцовое сплетение L4-S 4 иннервирует мышцы задней поверхности бедра, всей голени и стопы

Специализированные нервные клетки, рецепторы, принимают раздражение и передают его по чувствительным волокнам в спинной и головной мозг.

Чувствительные нервные клетки переносят импульсы из переферичесикх рецепторов в спинной или головной мозг по афферентным путям. Двигательные клетки несут импульс из ЦНС к мышце или органу.

Рефлексы

Сенсорные рецепторы участвуют в рефлексах. В наших мышцах имеются нервно-мышечные веретена, а в сухожилиях нервно-сухожильные веретена – два вида проприорецепторов. Нервно-мышечные веретена чувствительны к высоким уровням или резкому увеличению напряжения в мышце и реагируют на это включением рефлекса растяжения – защитной активации с целью предупреждения травмы. Точно также реагируют на растяжения нервно-сухожильные веретена, нах в сухожилиях, однако его действие направлено на то, чтобы расслабить мышцу и предотварить травму. Оба рефлекса являются защитным

Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи представляет собой заключенный в капсулу сенсорный рецептор, через который проходят волокна мышечного сухожилия. Примерно 10-15 мышечных волокон обычно связаны с каждым сухожильным органом Гольджи, и рецептор стимулируется, когда этот небольшой пучок мышечных волокон «напрягается» при сокращении или растяжении мышцы.

Таким образом, основное различие в возбуждении сухожильного органа Гольджи по сравнению с мышечным веретеном заключается в том, что веретено определяет длину мышцы и изменение длины мышцы, тогда как сухожильный орган определяет напряжение мышцы, которое изменяет собственное напряжение рецептора.

Сухожильный орган, как и первичный рецептор мышечного веретена, имеет динамический и статический ответы, интенсивно реагируя при внезапном увеличении напряжения мышцы (динамический ответ) с последующим снижением активности в течение доли секунды до более низкого уровня устойчивой импульсации, почти прямо пропорционального напряжению мышцы (статический ответ). Таким образом, сухожильные рецепторы Гольджи обеспечивают нервную систему непрерывной информацией о степени напряжения любого небольшого сегмента каждой мышцы.

Когда напряжение мышцы и, следовательно, сухожилия становится чрезмерным, мощное тормозное влияние от сухожильного органа может привести к внезапной реакции спинного мозга, которая вызывает мгновенное расслабление всей мышцы. Такой эффект называют реакцией удлинения; этот защитный механизм, вероятно, предупреждает разрыв мышцы или отрыв сухожилия от места его прикрепления к кости. Известно, например, что в лабораторных условиях прямая электрическая стимуляция мышц, которой не может противодействовать этот отрицательный рефлекс, иногда приводит к таким пагубным эффектам.

Возможная роль сухожильного рефлекса для выравнивания силы сокращения среди мышечных волокон.

Другой вероятной функцией рефлекса от рецепторов Гольджи является выравнивание силы сокращения отдельных мышечных волокон. Это значит, что избыточно напряженные волокна рефлекторно тормозятся, тогда как слабо напряженные волокна из-за отсутствия их торможения возбуждаются сильнее. Это равномерно распределяет мышечную нагрузку по всем волокнам и предупреждает повреждение изолированных участков мышцы, где небольшому числу волокон грозит перерастяжение.

Регуляция сокращения и расслабления мышц.

Мышечный аппарат человека и животных характеризуется полифункциональностью. Однако основной функцией мышц является осуществление двигательного акта, т.е. сокращение и расслабление. При сокращении мышц осуществляется работа, связанная с превращением химической энергии в механическую. В данном разделе в основном рассматривается структурная основа процесса сокращения поперечно-полосатых мышц позвоночных, поскольку этот процесс изучен наиболее полно. Как отмечалось, сократительная система поперечно-полосатой мышцы состоит из перекрывающихся белковых нитей, которые скользят относительно друг друга. Сокращение происходит за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ. В поперечно-полосатой мышце сокращение зависит от концентрации ионов Са2+, которая в свою очередь регулируется сарко-плазматическим ретикулумом – специализированной системой мембран, накапливающей Са2+ в состоянии покоя и высвобожающей его при воздействии на мышечное волокно нервного импульса.

Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться в его присутствии лишь при наличии в среде определенных концентраций ионов кальция. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации ионов Са2+ около 10–6–10–5 М. При понижении концентрации до 10–7 М или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения в присутствии АТФ.

По современным представлениям, в покоящейся мышце (в миофибриллах и межфибриллярном пространстве) концентрация ионов Са2+ поддерживается ниже пороговой величины в результате связывания их структурами (трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети и так называемой Т-системой при участии особого Са2+-связывающего белка, получившего название кальсеквестрина, входящего в состав этих структур. Связывание ионов Са2+ разветвленной сетью трубочек и цистерн саркоплазматической сети не является простой адсорбцией. Это активный физиологический процесс, который осуществляется за счет энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ Са2+-зависимой АТФазой саркоплазматической сети. При этом наблюдается весьма своеобразная картина: скорость выкачивания ионов Са2+ из межфибриллярного пространства стимулируется этими же ионами. В целом такой механизм получил название «кальциевая помпа» по аналогии с хорошо известным в физиологии натриевым насосом. Возможность пребывания живой мышцы в расслабленном состоянии при наличии в ней достаточно высокой концентрации АТФ объясняется снижением в результате действия кальциевой помпы концентрации ионов Са2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже того предела, при котором еще возможны проявление АТФазной активности и сократимость актомиозиновых структур волокна. Быстрое сокращение мышечного волокна при его раздражении от нерва (или электрическим током) является результатом внезапного изменения проницаемости мембран и как следствие выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и Т-системы некоторого количества ионов Са2+ в саркоплазму. Как отмечалось, «чувствительность» актомиозиновой системы к ионам Са2+ (т.е. потеря актомиозином способности расщеплять АТФ и сокращаться в присутствии АТФ при снижении концентрации ионов Са2+ до 10–7 М) обусловлена присутствием в контрактильной системе (на нитях F-актина) белка тропонина, связанного с тропомиозином. В тропонин-тропомио-зиновом комплексе ионы Са2+ связываются именно с тропонином. В молекуле тропонина при этом происходят конформационные изменения, которые, по-видимому, приводят к сдвигу всего тропонин-тропомиозинового стержня и деблокировке активных центров актина, способных взаимодействовать с миозином с образованием сократительного комплекса и активной Mg2+-АТФазы. В продвижении актиновых нитей вдоль миозиновых, по данным Э. Хаксли, важную роль играют временно замыкающиеся между нитями поперечные мостики, которые являются «головками» миозиновых молекул. Итак, чем большее число мостиков прикреплено в данный момент к акти-новым нитям, тем больше сила мышечного сокращения.

Наконец, если возбуждение прекращается, содержание ионов Са2+ в саркоплазме снижается (кальциевая помпа), то циклы прикрепление–освобождение прекращаются, т.е. «головки» миозиновых нитей перестают прикрепляться к актиновым нитям. В присутствии АТФ мышца расслабляется и ее длина достигает исходной. Если прекращается поступление АТФ (аноксия, отравление дыхательными ядами или смерть), то мышца переходит в состояние окоченения. Почти все поперечные мостики толстых (миозиновых) нитей присоединены при этом к тонким актиновым нитям, следствием чего и является полная неподвижность мышцы.

Однако есть и недостатки.

1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.

2. Большое время развертывания.

3. Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы. Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг. В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза. ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня ), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы.

Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.