Энергетика мышечной деятельности

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 3Следующая ⇒

Непосредственным источником энергии для мышечной деятельности служит реакция расщепления АТФ. При ферментативном гидролизе АТФ происходит освобождение энергии, преобразуемой в процессе мышечного сокращения в механическую работу. При гидролизе концевой макроэргической связи АТФ освобождается энергии от 30 до 46 кДж в расчете на 1 грамм-молекулу расщепляющегося вещества. Количество освобождаемой энергии зависит от рН среды, концентрации неорганического фосфата, а также соотношения концентраций АТФ и АДФ в клетке. При физиологических условиях ( существующих в организме) энергия гидролиза 1 моля АТФ составляет около 40 кДж.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно. Концентрация АТФ составляет около 5 мм на 1 кг сырого веса мышц (около 25%). Накапливать большое количество АТФ мышца не может, т.к. при этом возникает субстратное угнетение миозиновой АТФ-азн, препятствующее образованию спаек между актиновыми и миозановыми нитями в миофибриллах и ведущее к утрачиванию сократительной способности мышцы. Вместе с тем концентрация АТФ в мышце не может снижаться ниже 2 мм на 1 кг сырого веса ткани, поскольку при этом перестанет действовать " кальциевый насос" в пузырьках, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания всех запасов АТФ и развития тригора (состояния стойкого непроходящего сокращения).

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время, как показывают исследования с использованием микробиопсии мышц, в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения концентрации АТФ. Это объясняется тем, что по ходу мышечной деятельности АТФ восстанавливается из продуктов распада (ресинтезируется) с той же скоростью, с какой она расщепляется в процессе мышечных сокращений. Для обращения реакции гидролиза АТФ конечные продукты распада –АДФ и Н₃РО₄ – должны получить из реакционной среды энергию, равную той, что выделилась при распаде АТФ. Следовательно, синтез АТФ должен быть сопряжен с каталитическими реакциями, при которых освобождается значительное количество потенциальной химической энергии.

В ходе таких реакций образуются промежуточные макроэргические соединения, содержащие фосфатную группу и способные придавать ее вместе с запасом энергии на АДФ. Эти реакции переноса носят название трансфосфорилирование или перефосфорилирование . Они катализируются особыми ферментами из класса фосфотрансфераз. Макроэргические соединения, используемые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присутствуют в организме (например, креатинфосфат), либо образуются во время работы при окислительных превращениях различных веществ (например, дифосфоглицериновая и фосфопировиноградная кислоты).

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться

как в ходе реакции, идущих без кислорода, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В обычных условиях ресинтез АТФ происходит в основном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются анаэробные процессы ресинтеза АТФ.

В скелетных мышцах человека выявлено три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ:

- креатинфосфокиназная реакция (фосфогенный или алактатный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

- миокиназная реакция, при которой ресинтез АТФ осуществляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

- гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется по ходу ферментативного анаэробного расщепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

Для количественной оценки процессов аэробного и анаэробного преобразования энергии при мышечной деятельности используются три основных критерия:

- критерий мощности, оценивающий скорость преобразования энергии в данном процессе;

- критерий емкости, отражающий общие запасы энергетических веществ или количество освобождаемой энергии и выполненной работы;

- критерий эффективности, который показывает соотношение между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количеством энергии, выделенной в ходе данного процесса.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ. Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд. Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.

Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.

1. Максимальная мощность или максимальная скорость – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.

2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.

3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.

4. Метаболическая ёмкость – это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

Аэробный путь ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ. Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А. В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ. Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.

⇐ Предыдущая 123 Следующая ⇒