Межклеточные соединения (контакты)

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 35Следующая ⇒

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур — межклеточных соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 7).

Простое межклеточное соединение, (junctio intercellularis simplex) — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Разновидностью простого соединения является " пальцевидное", или соединение по типу замка.

Плотное соединение (запирающая зона) (zonula occludens) — зона, где слои двух плазмолемм максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

Часто встречается, особенно в эпителии, особый тип соединения — пятно сцепления, или десмосома (desmosoma). Эта структура представляет собой небольшую площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0, 5 мкм, где между мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под этим утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.

Щелевидное соединение, или нексус (nexus), представляет собой область протяженностью 0, 5—3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Синаптические соединения, или синапсы (synapsis). Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому.

Реснички — органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.
8.Микроворсинки — это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).

13. Органеллы цитоплазмы, понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе внутриклеточных веществ и внутриклеточных защитных реакциях.

Органоиды — постоянные структуры цитоплазмы, имеющие определенное строение и функции. Органоиды классифицируются по строению и по функцию. По строению различают:
1. Органоиды общего назначения (имеются в большем или меньшем количестве во всех клетках, обеспечивают функции необходимые всем клеткам):
митохондрия, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.
2. Органоиды специального назначения — (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических функций этих тканей): в эпителиальных клетках — реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях — нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях — миофибриллы.
По строению органиоды подразделяются:
1. Мембранные — эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы.
2. Немембранные — рибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички.
Строение и функции органоидов:
1. Митохондрии — структуры округлой, овальной и сильновытянутой эллепсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной: наружная элементарная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя мембрана образует складки — кристы; полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом — гомогенная бесструктурная масса. Функция: митохондрии называют»энергетическими станциями» клетки, т.е. там происходит аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое при «сжигании» белков, жиров, углеводов и др. веществ. Короче, митохондрии — поставщики энергии.
2. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) — это система (сеть) внутриклеточных канальцев, стенки которых состоит из элементантарных биологических мембран. Различают ЭПС гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы гранулы = рибосомы) — с фукнцией синтеза белков, и агранулярного типа (канальцы без рибосом) — с функцией синтеза жиров, липидов и углеводов.
3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) — система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн, стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул). Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию — завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитолизом за пределы клетки.
4.Лизосомы — структуры округлой или овальной формы, окружены элементарной биологической мембраной, содержащие внутри полный комплект протеолитических и других литических ферментов. Функция — обеспечивают внутриклеточное переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
5.Пироксисомы — мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу, обеспечивающая обезвреживание перекисных радикалов — продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.
6.Клеточный центр — органоид обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. Состоит из 2-х центриолей; каждая центриоля представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю парами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и 1-й парой микротрубочек в центре. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.

14. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в процессах выведения веществ из клеток, во внутриклеточном пищеварении, защитных и обезвреживающих реакциях и энергопроизводстве.

Строение и функции органоидов:
1. Митохондрии — структуры округлой, овальной и сильновытянутой эллепсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной: наружная элементарная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя мембрана образует складки — кристы; полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом — гомогенная бесструктурная масса. Функция: митохондрии называют»энергетическими станциями» клетки, т.е. там происходит аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое при «сжигании» белков, жиров, углеводов и др. веществ. Короче, митохондрии — поставщики энергии.
2. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) — это система (сеть) внутриклеточных канальцев, стенки которых состоит из элементантарных биологических мембран. Различают ЭПС гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы гранулы = рибосомы) — с фукнцией синтеза белков, и агранулярного типа (канальцы без рибосом) — с функцией синтеза жиров, липидов и углеводов.
3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) — система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн, стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул). Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию — завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитолизом за пределы клетки.
4.Лизосомы — структуры округлой или овальной формы, окружены элементарной биологической мембраной, содержащие внутри полный комплект протеолитических и других литических ферментов. Функция — обеспечивают внутриклеточное переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
5.Пироксисомы — мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу, обеспечивающая обезвреживание перекисных радикалов — продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.
12. Пероксисомы — овальные тельца (0, 5-1, 5 мкм) окруженные элементарной мембраной, заполненные гранулярным матриксом с кристаллоподобными структурами; содержат каталазы для разрушения перекисных радикалов. Функция: обезвреживание перекисных радикалов, образующихся при метаболизме в клетках.
Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:
I. Трофические включения — отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.
II. Пигментные включения — гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.
III. Секреторные включения — капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.
IV. Экскреторные включения — конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев

15. Структурно-функциональная и химическая характеристика органелл, составляющих цитоскелет клетки, строение и значение центриолей, ресничек и жгутиков.

Клеточный центр — органоид обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. Состоит из 2-х центриолей; каждая центриоля представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю парами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и 1-й парой микротрубочек в центре. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.
7.Реснички — органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.
8.Микроворсинки — это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).
9, Миофибриллы — состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.
10.Нейрофибриллы — встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках — параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.

16. Включения цитоплазмы: понятие, классификация, хим и морфофункциональная характеристика.

Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:
I. Трофические включения — отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.
II. Пигментные включения — гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.
III. Секреторные включения — капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.
IV. Экскреторные включения — конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев

17. Ядро клетки: строение, функции и хим состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках.

Ядро — часть клетки, являющееся хранилищем наследственной информации.
Окружено кариолеммой (два листка элементарной биомембраны), имеющей поры. В ядре содержится кариоплазма, основу которой составляет ядерный белковый матрикс (структурная сеть из негистоновых белков). В в ядерном белковом матриксе располагается хроматин — ДНК в комплексе с гистоновыми и негистоновыми белками. Хроматин может быть деконденцированным (разрыхленным, светлым) — эухроматин («эу»- хороший) и наоборот, конденсированным (плотно упакованным, темным) — гетерохроматин. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина показывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.
Ядрышко — самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра с диаметром 1-5 мкм — является производным хроматина, одним из его локусов. Функция: образование рРНК и рибосом.

ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

процессы взаимодействия ядра и цитоплазмы, обеспечивающие морфолого-функц. единство клетки. Под действием входящих из цитоплазмы в ядро регуляторов активности генов (обычно белков) происходит активация или же инактивация транскрипции тех или иных ядерных генов. В ядро поступают также предшественники и ферменты, необходимые для репликации ДНК, синтеза РНК, а также белки, входящие в состав хроматина, ядрышек и др. структур ядра. У простейших и нек-рых низших растений перед митозом в ядро поступают тубулины — белки, из к-рых строятся микротрубочки митотич. веретена. Из ядра в цитоплазму, вероятно, через поры, выходят продукты генной активности — разл. формы РНК и РНП, к-рые в дальнейшем обеспечивают синтез белка в цитоплазме и определяют его специфичность. Т. о., ядро управляет всеми белковыми синтезами и через них физиол. и морфологич. процессами в клетке, а цитоплазма регулирует (по принципу обратной связи) активность генетич. аппарата ядра и снабжает его материалами и энергией. В более широком смысле слова к Я.-ц. в. относятся также взаимодействия геномов ядра и митохондрий, ядра и пластид (межгеномные взаимодействия). Осн. метод изучения Я.-ц. в. — получение ядерно-цитоплазматич. гибридов путём пересадки ядер или слияния клеток.

18. Репродукция клеток и клеточных структур: способы репродукции, их характеристика, значение для ж/д организма.

19. Понятие о жизненном цикле клетки: его этапы и порфо-фун характеристика. Особенности жизненного цикла у различных видов клеток.

20. Неклеточные структуры организма: их моро-фун хар-ка, взаимоотношение клеток и неклеточных структур.

Неклеточные структуры

1. Под термином " неклеточные структуры" понимают,

во-первых, ядросодержащие образования, не имеющие классической клеточной организации, т.е. уже знакомые нам симпласты и синцитии;

во-вторых, компоненты межклеточного вещества – волокна и основное аморфное вещество. 2. Ниже мы рассмотрим два препарата, иллюстрирующие межклеточное вещество.

2.3.1. Волокна соединительной ткани

7. Препарат - волокна соединительной ткани (дерма кожи). Окраска гематоксилин-эозином.

1. Под пластом поверхностных (эпителиальных) клеток (1) расположена подлежащая часть кожи (дерма) (2). 2. В дерме видны а) ядра клеток, окрашенные гематоксилином в фиолетовый цвет, б) а также - многочисленные волокна (3), идущие в разных направлениях и окрашенные эозином в розовый цвет.

Полный размер

2.3.2. Аморфное вещество хряща

8. Препарат - межклеточное вещество гиалинового хряща. Окраска гематоксилин-эозином.
1. а)Клетки занимают небольшую часть объёма ткани. б) Причём, они находятся группами в специальных полостях – лакунах (1). 2. Основную часть объёма ткани составляет межклеточное вещество (2). а) В нём тоже содержатся волокна, но они - тонкие и не видны. б) Окраска межклеточного вещества определяется, главным образом, основным аморфным веществом.	Полный размер
3. а) Волокон больше вокруг клеток, и поэтому данные участки оксифильны. б) Вокруг лакун преобладает базофильное аморфное вещество.

21. Уровни организации живого. Определение ткани. Вклад Заварзина, Хлопина в учение о тканях. Классификация тканей. Структурные элементы тканей. Хар-ка симпластов и межклеточного вещества. Регенерация и изменчивость тканей.

Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.

В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки (см. лекцию). Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.

Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические

Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.

Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:

1. эпителиальные ткани;

2. ткани внутренней среды;

3. мышечные ткани;

4. нервная ткань.

К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.

Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (или внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне.

Различают регенерацию физиологическую, которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную — вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.

В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная — от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полу-стволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается.

У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.

Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли интегрирующие и регулирующие системы организма — нервная и эндокринная. Все многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма как единого целого. В эволюционном развитии животного мира с усложнением организации возрастала интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции деятельности эндокринных желез.