ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки — наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.
Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно если были затронуты стволовые клетки.
Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной.
Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).
Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.
Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».
24. Морфо-функ хар-ка эпителиальных тканей, источники их развития. Классификация. Вклад Хлопина в изучение эпителиальных тканей. Особенности строения эпител клеток, поляризация, специальные органеллы межклеточные соединения. Строение и роль базальной мембраны.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и онтогенезе т.е. объяснил как и какими путями происходило развитие и становление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков — энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки — в ходе дивергентной дифференцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; поэтому в основу этой классификации Т положены источники развития.
СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность — ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внутренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей.
2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует.
3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелково-
липидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6. Эпителию характерно гетерополярность — апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии — отличие в строении и функции слоев.
7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью — чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблагоприятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
- реснички (эпителий воздухоносных путей);
- микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);
- тонофибриллы ( эпителий кожи).
9. Функции:
- защитная;
- разграничительная;
- участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
- секреторная.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Для системы ЭТ используется 2 классификации — морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) — многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эп. воздухоносных путей; альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) — однослойный призматический эп. кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.
3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) — эпителий нефрона.
4. Эпителий целомического типа (целодермальный) — однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры надпочечников.
5. Эпителий нейроглиального типа — эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой эп.; эп. передней камеры глаза; хромофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.
Морфофункциональная классификация (применяется чаще):
I. Однослойный эпителий.
1. Однослойный однорядный эпителий.
а) однослойный плоский;
б) однослойный кубический;
в) однослойный цилиндрический (призматический):
- однослойный призматический каемчатый
- однослойный призматический железистый
- однослойный призматический мерцательный
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
2. Многослойный плоский ороговевающий
3. Переходный
В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий — состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие — к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов — из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий — на срезе у клеток диаметр (ширина)
равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий — на срезе ширина клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:
- однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
- однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
- однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий — все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:
- короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- бокаловидные клетки — имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате — белые), вырабатывают слизь;
- реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий — состоит из нескольких слоев клеток, причем с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий — выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы ( ), клетки активно делятся.
в) покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию — защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:
а) базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения — обеспечивают прочность).
б) шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
в) зернистый слой — из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества — кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
г) блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
д) слой роговых чешуек — состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.
3. Переходный эпителий — выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:
- базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток — малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
- промежуточный слой — из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- покровные клетки — крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет «вытеснения» части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника — из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря — из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция — защитная.
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ образует железы:
I. Эндокринные железы — не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.
II. Экзокринные железы — имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые — выводной проток не ветвится.
2. Сложные — выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных отделов:
1. Альвеолярные — секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые — секр. отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные — в один выводной проток открывается один секретор-
ный отдел.
2. Разветвленные — в один выводной проток открывается несколько секре-
торных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые — при секреции целосность клеток не нарушается. Харак-
терно для большинства желез.
2. Апокриновые (апекс — верхушка, кринио — выделение) — при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).
3. Голокриновые — при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: сальные железы кожи.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные — одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы — секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
-белковые, слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.
Регенерация железистого эпителия — в большинстве железах регенерация железистого эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация — т.е. обновление внутри клеток изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.
Строение базальной мембраны
§ Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) — толщина 20-30 нм, светлый мелко- зернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
§ Темная пластинка (lamina densa) — толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соедини- тельной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
§ Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (мно- гие авторы не выделяют эту пластинку).
Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Функция — механическая.
Базальные мембраны делят на:
§ двухслойные;
§ трехслойные:
§ прерывистые;
§ сплошные.
Функции базальной мембраны
§ Структурная;
§ Фильтрационная (в почечных клубочках);
§ Путь клеточных миграций;
§ Детерминирует полярность клеток;
§ Влияет на клеточный метаболизм;
§ Играет важную роль в регенерации тканей;
§ Морфогенетическая
25. Морфо-фун х-ка покровного эпителия: классификация. Многослойные эпителии: различные виды, источники их развития, диффероны кожного эпителия. Физиологическая регенерация, локализация камбиальных элементов.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Популярное:
