Зрительная сенсорная система. Фоторецепция. Световая адаптация. Проводниковый и корковые отделы зрительной сенсорной системы. Центры зрения. Цветовосприятие и его нарушения. Роль движений глаз.

Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел -это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

проводниковый отдел -зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет (" ночью все кошки серы" ).

Световая адаптация

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения человек переходит в почти не освещённое помещение. В первое время он почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Так как в темноте чувствительны только палочки, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением. Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается из-за ослабления кольцевого торможения, что приводит к увеличению световой чувствительности. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний, идущих со стороны мозга. Освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещённого глаза. Кроме того, на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Цветовосприятие и его нарушения.связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочек.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы - разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Если на глаз поставить присоску с крохотным источником света, то человек видит его только в момент включения или выключения, так как этот раздражитель движется вместе с глазом и, следовательно, неподвижен по отношению к сетчатке. Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на другие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20 угловых градусов.

36.Слуховая сенсорная система. Механизмы восприятия и анализа звуков. Характеристика слуховой чувствительности человека.

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) являются вторичночувст-вующими механорецепторами, превращающими энергию звуковых волн в биоэлектрические потенциалы. На разных уровнях слуховой сис-темы нейроны настроены на определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Сила звука кодируется как частотой им-пульсов, так и числом возбужденных рецепторов. Кроме воздушной проводимости, имеется костная проводимость звука, т. е. проведение звука непосредственно через кости черепа.

Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха – способности слышать одновременно двумя уша-ми. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разни-цей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Слуховая адаптация – изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изме-нений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительно-стью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувстви-тельность слуховых рецепторов, определяя уровень их " настройки" на восприятие слуховых раздражителей.

37.Вестибулярная сенсорная система. Основные проявления раздражения вестибулярного анализатора (спинальные, глазодвигательные и вегетативные реакции).

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, распо-ложенного (как и улитка) в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия.

Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в про-странственной ориентации человека, сохранении его позы.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Порог различения ускорения равен 2–20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад – около 2°. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение, равное в средне 2–3 ° в 1 секунду (порог различения вращения).

Вестибулярные ядра продолговатого мозга (Бехтерева, Швальбе, Дейтерса, Роллера) получают дополнительную информацию по аффе-рентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматическго, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра. Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слухово проекционной зоны (21–22-е поля Бродману, четвертый нейрон).При возбуждении вестибулярного анализатора происходят пере-распределение тонyca скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяют на две группы – статические и статокинетические. Один из статокинетических рефлесов – вестибулярный нистагм (глаз) имеет большое клиническое значение, обеспечивая возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлекcoв. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений (часть синдрома мозжечковой атаксии). Благодаря связям вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов (изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, усиление моторики желудка и кишечника, саливация, тошнота, рвота при морской болезни и др.).

38.Обонятельная и вкусовая сенсорные системы.

Обонятельный анализатор принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, поскольку помогает избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, имеют связь с лимбической системой, что объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог выявления запаха и порог его распознавания. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

Вкус

Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений. Роль вкусового (химического) анализатора изолированно определить трудно, так как возникающее чувство вкуса связано не толь-ко с раздражением пищей химических, но и механических, температур-ных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов.

Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус, а также вкус воды, острый и жгучий вкус. Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, боковые поверхности – к кислому и соленому и корень языка – к горькому.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вку-совые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т. е. обладают специфич-ностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов. В настоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерн), т. е. определенный паттерн нерв-ной активности определяет разные виды вкусовых ощущений. Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители.

39.Современные представления о ноциценции и центральных механизмах боли. Биологическое значение боли.

Ноцицепция — это нейрофизиологическое понятие, обозначающее восприятие, проведение и центральную обработку сигналов о вредоносных … То есть это физиологический механизм передачи боли, и он не затрагивает описание её эмоциональной составляющей.

Болевой анализатор обеспечивает формирование болевых ощущений (боль), возникающих при воздействии повреждающих факторов. Боль – это неприятное, в виде страдания ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных раздражителей, повреждения тканей и органов организма или их кислородного голодания. Ощущения боли выполняют сигнальную функцию. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от латинского слова " nосеге" – разрушать). По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелиновых волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4–30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и по-вреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноцицепторы расположены также в коже и слизистых обо-лочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями безмиелиновых волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0, 4–2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые " отнимают" кислород у тканей, нарушают процессы окисления. В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы – ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной модальности. Корковый отдел. Специфический путь анализатора заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. В первичной проекционной зоне CI происходят анализ ноцицептивных воздействий, формирование острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона СII, которая находится в глубине Сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработки программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь проецируется диффузно на все области коры. Орбитофронтальная область коры участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли. В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют двигательный, вегетативный, эмоциональный компоненты. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма и, в частности, вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или нападение. В организации защитных пове-денческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и те-менной областей коры полушарий большого мозга. В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже, мышцах, суставах, и висцеральную, возникающую во " внутренних" органах. Выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные боли. Местные 6оли локализуют-ся непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия. Проекцион-ные боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных (удаленных от центра) его участках при локализации ноцицептивного воздействия в проксимальном участке нерва. Иррадиирующие боли локализуются в области иннервации одной ветви нерва при ноцицептивном воздейст-вии в зоне иннервации другой ветви того же нерва. Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спин-ного мозга, что и внутренние органы, в которых расположен источник ноцицептивного воздействия (зоны Захарьина-Геда, см. гл. 6). Фан-томные (центральные или деафферентационные) боли возникают по-сле удаления органа (ампутация) или деафферентации.

Срочный механизм активируется непосредственно действием болевых стимулов и реализуется с участием структур нисходящего тор-мозного контроля и не имеет периода последействия.

Короткодействующий механизм (адренергический) активируется при кратковременном действии на организм ноцицептивных фак-торов. Центр этого механизма локализуется в гипоталамусе. Данный механизм выполняет функцию ограничения восходящего ноцицептивного потока как на уровне спинного мозга (I уровень АНЦ системы), так и на супраспинальном уровне. Этот механизм включается также при сочетании действия ноцицептивного и стрессогенного факторов и также не имеет периода последействия.

40.Антиноцицептивная система и проблемы зависимого поведения человека (наркомании). Нейрохимические механизмы антиноцицепции.

АНЦ система выполняет функцию " ограничителя" болевого воз-буждения. Антиноцицептивная система представляет собой совокуп-ность структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, имеющих собственные нейрохимические механизмы. Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга. Возбуждение этих структур по нисходящим путям оказывает тормозное влияние на " ворота боли" спинного мозга, угнетая тем самым восходящий ноцицептивный поток. Это т.н. " система нисходящего тормозного контроля", медиаторами которой являются серотонин, а также опиоиды. Второй уровень представлен в основном гипоталамусом, который 1) оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) активирует " систему нисходящего тормозного контроля"; 3) тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Гипоталамус опосредует свое действие через адренергический и опиоидный нейрохимические механизмы.

Третьим уровнем является кора большого мозга, а именно II сома-тосенсорная зона. Этому уровню отводится ведущая роль в формирова-нии активности других структур АНЦ системы и адекватных реакций на повреждающие факторы. При изучении нейрохимических механизмов действия эндогенной АНЦ системы были описаны так называемые опиатные рецепторы, посредством которых организм воспринимает морфин и другие опиоиды. Они были обнаружены во многих тканях организма. Известно четыре типа опиатных рецепторов: мю-, дельта-, каппа и сигма. В организме вырабатываются собственные эндогенные опиоидные вещества, в виде олигопептидов, получивших название эндорфинов (эндоморфинов), энкефалинов и динорфинов. Эти вещества связывают-ся с опиатными рецепторами и приводят к возникновению пре- и пост-синаптического торможения в ноцицептивной системе. В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неопиоидные пептиды – нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые также оказывают тормозной эф-фект на проведение ноцицептивной импульсации. В деятельности АНЦ системы различают несколько механизмов, отличающихся друг от друга по длительности действия и по нейрохимической природе медиаторов.

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 Следующая ⇒