Строение клетки эукариотических водорослей

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 8Следующая ⇒

Клеточные покровы. Клеточные покровы эукариотических водорослей, обеспечивающие резистентность содержимого клеток — протопластов к внешним воздействиям и придающие клеткам определенную форму, чрезвычайно разнообразны по структуре и химическому составу. У большинства эукариотических водорослей независимо от морфологического типа структуры слоевища (монадный, гемимонадный, коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, сифональный, паренхиматозный и др.) клетки окружены прочной полисахаридной оболочкой, проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов в состав оболочки входят белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает ее проницаемость. В отличие от высших растений клеточные оболочки водорослей не содержат лигнина. Основным скелетным веществом оболочек клеток водорослей, как и высших растений, является целлюлоза.

Нитчатые молекулы целлюлозы собраны в оболочках в структурные единицы, которые получили название микрофибрилл, составляющих каркас оболочки. Микрофибрилла состоит из нескольких десятков или сотен молекул целлюлозы, располагающихся параллельно друг другу по ее длине.

Основную роль в образовании оболочки играют аппарат Гольджи и плазмалемма, которые содержат ферментные комплексы, участвующие в биосинтезе полисахаридов. Синтез полисахаридов матрикса оболочки (из сахаров) начинается в цистернах диктиосом, совокупность которых и составляет аппарат Гольджи, и продолжается в пузырьках Гольджи после их отчленения от края цистерны и во время движения к плазмалемме. После встраивания мембран пузырьков Гольджи в плазмалемму их содержимое с полисахаридами и гликопротеидами матрикса изливается в оболочку.

Согласно современным представлениям микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы с помощью белковых терминальных комплексов двух типов — линейных и в виде розеток. Белковые терминальные комплексы встроены в плазмалемму и движутся в ее плоскости, оставляя после себя готовую микрофибриллу. Они содержат фермент целлюлозосинтетазу, катализирующий синтез целлюлозы. Образование и ориентация микрофибрилл в оболочке происходят одновременно; оба эти процесса контролируются протопластом.

Толщина и количество слоев оболочки клеток водорослей неодинаковы у разных видов. В большинстве случаев оболочка состоит из 2—3, реже 4 и более слоев. Толщина оболочки варьирует также в зависимости от возраста и состояния клеток, условий выращивания.

Оболочка клеток водорослей пронизана порами, размеры которых ко-
леблются в значительных пределах — от 12 до 60 и даже 90 нм. Через поры
осуществляется связь протопласта с внешней средой у одноклеточных во-
дорослей, у многоклеточных — также и с соседними клетками слоевища с по-;
мощью плазмодесм, которые возникают в процессе цитокинеза и представля-
ют каналы диаметром 25—80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной
с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы обычно проходит
трубка (десмотрубка), стенки которой непрерывны с мембранами эндоплаз-
матического ретикулюма обеих клеток. После завершения цитокинеза путем
локального ферментативного лизиса отдельных микроскопических участков
внешней оболочки клетки образуются вторичные поры.

У многих водорослей клеточные оболочки пропитываются солями железа (некоторые вольвоксовые и красные водоросли), кальция (представители харовых, зеленых, бурых и красных водорослей), кремния (многие золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые водоросли). У последних соли создают разнообразную архитектонику поверхностных слоев — своеобразный кремниевый панцирь.

Дополнительный твердый покров — кутикула — на поверхности оболочки ряда видов зеленых, красных и бурых водорослей образуется за счет выделяемого клеткой кутина. Кутикула может быть гомогенной, электронно-плотной, 20—50 нм толщиной, или слоистой.

Поверхность оболочки может быть также покрыта слоем спорополленина — продукта полимеризации каротиноидов, устойчивого к воздействию ферментов, кислот и щелочей.

Мощные слоистые чехлы, состоящие из специфических полисахаридов, в частности сульфатированных полисахаридов, пектинов, фукоидина, характерны для многих бурых, красных и зеленых водорослей.

Образование слизистых капсул вокруг клеток из секретируемой клетками слизи отмечено у Volvocales и Chlorococcales, нередко представленных колониальными формами. В неблагоприятных условиях некоторые водоросли (например, Chlamydomonas Ehr.) переходят временно в пальмеллевидное состояние. При этом их клеточные оболочки вследствие гидратации матрикса ослизняются и слипаются, что приводит к образованию больших клеточных скоплений.

У ряда видов водорослей целлюлозная оболочка отсутствует и клеточные покровы представлены преимущественно белковыми слоями — пелликулой, перипластом, текой, располагающимися под плазмалеммой, реже над ней. Структура слоев варьирует у водорослей различных отделов. Так, пелликула эвгленовых водорослей — плотный, эластичный слой протопласта толщиной до 70 нм, состоящий приблизительно из 20 полипептидов и тесно прилегающий к плазмалемме. Поверхность таких клеток продольно-ребристая, причем ребра начинаются от глотки и по спирали огибают всю клетку или располагаются более или менее параллельно длинной оси клетки.

Клеточный покров криптофитовых водорослей — перипласт — состоит из внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающегося над плазмалеммой. Внутренние и внешние пластинчатые структуры одинакового размера и толщины тесно прилегают к плазмалемме. Поверхность клеток покрыта семиугольными чешуйками; каждая чешуйка диаметром 120—140 нм состоит из центральной оси, от которой к периферии из переплетенного фибриллярного материала отходит 7 полосок. Кроме чешуек, на поверх ности клеток наблюдаются отдельные фибриллы 10 нм шириной и до 1, 5 мкм длиной. Перипласт пронизан порами.

Тека динофитовых водорослей, кроме белков, содержит галактозу, арабинозу и галактуроновую кислоту и является многокомпонентной системой. Основной элемент теки — уплощенные пузырьки длиной от 600—800 нм до 0, 8—1, 2 мкм и толщиной 60—170 нм; они располагаются непосредственно под плазмалеммой и окружены мембраной; их число может варьировать от 2 на клетку до нескольких сотен. Пузырьки заполнены зернистым веществом или содержат одиночные пластинки, которые по структуре и величине весьма разнообразны у разных видов динофитовых водорослей и часто срастаются своими краями, образуя прочный панцирь. К мембране пузырьков со стороны протопласта могут прилегать дополнительные структуры в виде пробок шириной 200 нм с неоднородным содержимым.

Поверхность клеток различается по текстуре; у ряда видов образуются шипы длиною до 600 нм. Тека пронизана порами.

Поверхность клеток многих водорослей, особенно одноклеточных, покрыта чешуйками, а также шипиками и щетинками. Последние представляют собой более тонкие и длинные, до 200 мкм, выросты по сравнению с короткими и толстыми шипиками. Эти дополнительные структуры выполняют разнообразные функции.. У одноклеточных образование щетинок и шипиков скорее всего является приспособлением к планктонному образу жизни.

У незначительного числа видов золотистых и зеленых водорослей клеточные покровы не формируются, и самым внешним слоем клеток является плазмалемма. Снаружи эти, т. н. голые клетки большей частью покрыты слизью. Кратковременное отсутствие клеточных покровов характерно для гамет и зооспор одноклеточных и многоклеточных водорослей, для первых — от момента образования до осуществления процесса оплодотворения, для вторых — до формирования клеточных покровов.

Двигательный аппарат. Движение жгутиковых форм, зооспор и гамет неклеточных (сифоновых) и многоклеточных водорослей осуществляется в подавляющем большинстве случаев с помощью жгутикового аппарата — сложной системы, состоящей из собственно жгутиков (ундулиподий), базальных тел (кинетосом) и корней жгутиков. Жгутики водорослей, так же как и реснички простейших, способны совершать ритмические волнообразные движения; на этой основе жгутики и реснички объединяют под общим названием ундулиподий. Термин ундулиподия в переводе с латинского означает «волноножка».

По соотношению длины жгутиков в пределах одной клетки водоросли разделяют на две группы — равножгутиковые и разножгутиковые. У последних жгутики часто занимают неодинаковое положение по отношению к клетке и имеют различия в частоте и интенсивности биений — длинный жгутик направлен вперед и работает энергичнее, чем короткий, который обращен в сторону или назад по ходу движения клетки.

Основные черты внутреннего строения жгутиков и базальных тел вегетативных клеток жгутиковых форм, зооспор и гамет сходны. Жгутик окружен мембраной, которая является продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки — гиалоплазме, и аксонема — осевая структура, изгибанием которой и обусловлено биение жгутика. Аксонема представляет собой сложный комплекс микротрубочек (внутренний диаметр 25 нм), образованных белком тубулином, и связанных с ними других белков.

Поверхность жгутиков может быть гладкой или опушенной за счет латеральных выростов, или мастигонем, длиной 2—3 мкм, имеющих вид тонких волосков, диаметр которых варьирует у разных видов водорослей от 5 до 17—19 и даже до 25 нм. Число рядов, длина мастигонем и их расположение могут различаться у жгутиков одной клетки. Как правило, у равножгутиковых водорослей оба жгутика опушены; у разно-жгутиковых опушен преимущественно двигательный, передний, жгутик. У некоторых зеленых и бурых жгутик оканчивается тонким бичеподобным выростом — акронемой. Поверхность жгутиков у ряда видов зеленых, золотистых и бурых водорослей покрыта плотными неминерализованными чешуйками различной формы: пластинчатой, дисковидной, кольцевидной, булавовидной и др. Жгутиковые чешуйки, как и чешуйки клеточных покровов, образуются в пузырьках аппарата Гольджи, транспортируются к периферии жгутика и затем выводятся на его поверхность.

Базальные тела, или кинетосомы, жгутиков идентичны по своей структуре центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Одной из основных функций центриоли является образование жгутиков. Базальное тело имеет форму короткого цилиндра, стенки которого образованы 9 триплетами продольно расположенных микротрубочек.

Подавляющее большинство одноклеточных водорослей представлено жгутиковыми формами, однако среди наиболее примитивных одноклеточных встречаются и ризоподиальные, причем некоторые жгутиковые могут терять жгутики и превращаться в ризо под, а часть типичных ризопод обладает способностью к образованию жгутиков.

Протопласт. Клетки эукариотических водорослей, как и высших растений, содержат следующие основные органеллы — ядро, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты, вакуоли, пероксисомы. В то же время, в отличие от высших растений, в клетках различных форм водорослей присутствуют центриоли и пиреноиды, а у одноклеточных — стигма, сократительные (пульсирующие) вакуоли и некоторые другие специфические образования. Органеллы эукариотической клетки суспензированы в цитозоле — клеточном матриксе. Наиболее характерной чертой эукариотических клеток по сравнению с прокариотическими, кроме присутствия ядра, является наличие внутриклеточных органелл и пузырьков, ограниченных мембранами.

Мембранная система. Мембраны — живые компоненты цитоплазмы. Наружная мембрана цитоплазмы — плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана, и внутренние мембраны имеют общие структурные особенности: это тончайшие (4—10 нм) довольно плотные пленки, состоящие в основном из молекул липидов (фосфолипидов) и белков, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Характерной особенностью всех мембран является их замкнутость, непрерывность. Концы мембран никогда не бывают открытыми. Большинство мемранных липидов и белков способны перемещаться в плоскости мембраны, что обусловливает ее подвижность, текучесть.

Одно из основных свойств биологических мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость), что во многом определяет специфический химический состав цитоплазмы и ее оргаиелл. Плазмалемма, обладая избирательной проницаемостью, регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, выполняет синтетические функции, воспринимает раздражения.

У одноклеточных водорослей плазмалемма часто образует многочисленные складки, что увеличивает ее поверхность и может быть связано с усиленным транспортом веществ.

Внутренние мембраны, отличаясь от плазмалеммы и друг от друга по физическим и химическим свойствам, разделяют клетку на изолированные отсеки — клеточные органеллы с уникальным набором ферментов, выполняющие специализированные функции. Это позволяет клетке осуществлять одновременно много несовместимых друг с другом химических реакций. Отдельные ферменты и их комплексы определенным образом локализованы в мембранах, что обеспечивает последовательность протекания химических реакций, лежащих в основе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматический ретикулюм представляет собой ограниченную мембраной систему субмикроскопическнх каналов, пронизывающих цитозоль. Мембрана эндоплазматического ретикулюма образует одну непрерывную поверхность. Замкнутое пространство, ограниченное мембраной, называют полостью эндоплазматического ретикулюма, или цистенальным пространством. От цитозоля эта полость отделена одиночной мембраной. С наружной мембраной ядерной оболочки мембрана эндоплазматического ретикулюма составляет единое целое, вследствие чего полость эндоплазматического ретикулюма и внутриядерное пространство разделены только внутренней мембраной ядерной оболочки.

Эндоплазматический ретикулюм играет центральную роль в процессе биосинтеза и транспорта ферментов, конституционных белков, липидов и углеводов, необходимых для сборки других клеточных органелл. Через эндоплазматический ретикулюм осуществляется взаимодействие органелл, он выполняет также производительную функцию, давая начало вакуолям и микротелам. У многих видов водорослей каналы эндоплазматического ретикулюма образуют обкладку вокруг хлоропластов.

Аппарат Гольджи в клетках водорослей, как й в других растительных клетках, состоит из отдельных диктиосом — стопок из 2—7 и более (до 30) плоских круглых мешочков, или цистерн, диаметром около 1 мкм и толщиной 20—40 нм, ограниченных одинарной мембраной, и пузырьков Гольджи, которые отчленяются от краев цистерн и различаются по размерам и характеру содержимого. Диктиосома структурно и биохимически поляризована на формирующуюся, или цис-сторону (полюс регенерации), и зрелую, или транс-сторону (секреторный полюс). У ряда видов водорослей в клетке содержится только одна крупная диктиосома, часто характерной формы. У других видов водорослей число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. Располагаются диктиосомы преимущественно в районе ядра, в подвижных клетках — часто у основания жгутиков, во время деления клетки — в местах образования перерородки. Аппарат Гольджи полифункционален. Он является центром концентрации, преобразования, сортировки, упаковки, транспорта и секреции полисахаридов и белков для роста оболочки и других покровов клетки, а также участвует совместно с другими органеллами в сборке и специализации мембран, образовании вакуолей и лизосом (в животной клетке), секретирует материал для сократительной вакуоли, выполняющей роль осморегулятора.

Ядерный аппарат. Клетки большинства водорослей одноядерны, но в различных таксонах имеются виды, клетки которых содержат 2—3 ядра и более, вплоть до нескольких десятков и сотен. У большинства водорослей ядра очень мелкие, около 1 мкм в диаметре; у ряда видов они значительно крупнее — в среднем до 4 мкм, а у отдельных видов могут достигать 45 мкм. У одноклеточных водорослей ядро располагается ацентрично, у многоклеточных—чаще всего в центре. Общий план строения, функции ядра во всех отделах водорослей (за исключением динофитовых) не отличаются от таковых других эукариотических организмов.

Энергетический аппарат. Обеспечение энергетических потребностей эукариотических растительных клеток происходит в результате функционирования митохондрий и хлоропластов — полуавтономных самовоспроизводящихся органелл, которые обладают собственным белоксинтезирующим аппаратом, для которого матрицей служит митохондриальная или хлоропластная ДНК, но основная часть белков митохондрий и хлоропластов синтезируется в цитоплазме под контролем ядра клетки.

Митохондрии распределены по всему объему цитоплазмы. При этом отмечается скопление митохондрий в зонах клеток с повышенной функциональной активностью, требующих дополнительных затрат энергии. Клеточная популяция митохондрий гетерогенна; ее состав отражает возрастные и функциональные особенности клетки.

Несмотря на чрезвычайное разнообразие морфологических особенностей хлоропластов у водорослей различных отделов, их структурной фотосинтезирующей единицей, как у прокариотических организмов, так и высших растений, является тилакоид — плоский мешочек, окруженный мембраной, который в поперечном сечении имеет вид пары параллельных мембран, более или менее плотно прилегающих друг к другу и соединенных на концах. В хлоропластах осуществляется фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света.

Фотосинтетический аппарат. Пигментные системы и переносчики электронов встроены в тилакоидные мембраны. Хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины — пигменты, участвующие в процессах световой фазы фотосинтеза, входят в состав пигментных систем в виде пигмент-белковых комплексов. У всех фотосинтезирующих растений, в том числе и у водорослей, в преобладающем количестве в тилакоидах содержится хлорофилл а. Хлорофилл b среди водорослей обнаружен только у зеленых и эвгленовых. Хлорофиллы с₁ и с₂ встречаются у бурых, золотистых диатомовых водорослей, у криптофитовых — только хлорофилл с₂. Зеленые водоросли содержат каротиноиды, типичные для высших растений. Наличие больших количеств фукоксантина у видов бурых водорослей определяет их бурую окраску. Для красных и криптофитовых водорослей характерны фикобилины — красные фикоэритрины и синие фикоцианины. Фикобилипротеины агрегируют друг с другом, образуя особые гранулы, называемые фикобилисомами, которые упорядоченно расположены иа поверхности тилакоидных мембран. Фикобилины выполняют роль дополнительной светособирающей антенны. Темновые реакции — восстановление углекислого газа водородом воды до углеводов (фиксация углекислого газа) — протекают в строме хлоропластов. В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез аденозинтрифосфата из аденозиндифосфата. Так как источником энергии для этого процесса в хлоропластах служит солнечный свет, то его называют фотофосфорилированием.

Строма хлоропластов — их белковая основа, в которую погружены тилакоиды — обычно довольно электронно-плотная. В ней обнаруживаются пластоглобулы, состоящие из особых липидов — пластохинонов, рибосомы, в более светлых зонах — фибриллы ДНК. В строме хлоропластов также может откладываться крахмал в виде зерен и белок в виде кристаллов; иногда наблюдаются структуры, напоминающие микротрубочки.

У многих видов водорослей, особенно одноклеточных, в клетках содержится по одному очень крупному хлоропласту; относительно часто встречаются виды с двумя хлоропластами чашевидной, поясковидной, звездчатой, спиралевидной формы. При увеличении числа хлоропластов у ряда неклеточных и многоклеточных водорослей они в основном приобретают линзовидную форму. Следует отметить, что развитие фотосинтетической системы хлоропластов меняется под воздействием различных внешних факторов — интенсивности и качества света, температуры, состава питательной среды и т. д.

У подвижных форм водорослей в хлоропласте или (значительно реже) вне его, но всегда в функциональной связи с ним, располагается специфическая фоторецепторная органелла этих форм водорослей — стигма, или глазок, имеющая в прижизненном состоянии сферическую, палочковидную, линзовидную или трапециевидную форму. Строгая пространственная ориентация стигмы на жгутиковый аппарат связана с его функцией регуляции направленного движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансформации и передачи жгутиковому аппарату В клетках, длительное время находящихся в темноте, стигма исчезает, но при перенесении культуры на свет появляется снова.

Вакуоли. Вакуоли являются производными эндоплазматического ретикулюма. Они образуются в основном путем локального расширения гранулярных цистерн последнего, ограничены одинарной избирательно проницаемой мембраной — тонопластом — и выполняют в растительных клетках разнообразные функции: поддержание тургора, накопление запасных веществ и отходов жизнедеятельности клетки, осуществление локального автолиза. Для подвижных клеток, а иногда и для неподвижных одноклеточных, характерно наличие сократительных вакуолей, располагающихся обычно у жгутиковых форм в основании жгутиков и выполняющих роль осморегулятора. У динофитовых эту функцию выполняют особые лишенные способности сокращаться вакуоли — пузулы.

Вакуолярная система водорослей может быть представлена вакуолями различных размеров, причем у ряда видов одноклеточных водорослей крупная вакуоль обычно занимает определенное место в клетке. У многоклеточных, особенно у водорослей с паренхиматозным типом структуры, в процессе дифференцировки клеток меристемальных зон в различные в функциональном отношении клетки — покровные н проводящие — увеличивается объем и количество вакуолей.

Включения. С локальной концентрацией в цитоплазме или различных органеллах определенных продуктов обмена веществ связано образование включений, которые представляют собой соединения, временно выведенные из клеточного метаболизма, или конечные продукты обмена (например, в клетках бурых водорослей содержатся значительные количества полифенолов). Ирисовые тела, состоящие в основном из белков — глюцидов, имеются в клетках бурых, красных и некоторых зеленых водорослей. Для многих видов водорослей характерно наличие в цитоплазме электронно-плотных сферических структур, содержащих полифосфаты. Запасные липиды обнаруживаются в клетках водорослей в виде капель различных размеров, количество которых связано с функциональным состоянием и возрастом клеток.

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 Следующая ⇒