Установившееся соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов может служить одной из главных функциональных характеристик экосистем.

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 10Следующая ⇒

Установившееся равновесие автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле поддерживается благодаря способности экосистем и биосферы к саморегуляции.

Саморегуляция экосистем обеспечивается внутренними механизмами, устойчивыми интегративными связями между их компонентами, трофическими и энергетическими взаимоотношениями.

Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Об этом, прежде всего, свидетельствует состав атмосферы Земли с уникально высоким содержанием кислорода. Умеренные температуры и благоприятные для жизни условия кислотности также были обеспечены ранними формами жизни. Координированное взаимодействие растений и микроорганизмов сглаживало колебания физических факторов.

Экосистемы имеют кибернетическую природу (гр kybernetike - искусство управления) и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигналов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управляют системой.

Кибернетическую природу экосистем труднее выявить (что порождает споры об их способности к саморегуляции), потому что компоненты в них связаны в информационные сети не непосредственно, а физическими и химическими «посредниками», подобно тому, как гормоны гормональной системы связывают в одно целое части организма. При этом «энергия связи» в экосистемах рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Г. Одум (1971) назвал их «невидимыми проводами природы».

Низкоэнергетические сигналы, вызывающие высокоэнергетические реакции, очень распространены в природе. Например, в растительных сообществах: очень мелкие паразитические насекомые (низкоэнергетические сигналы) могут оказывать очень сильное управляющее воздействие на общий поток энергии, резко снижая продукцию органических веществ в растениях. Это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» во вторичную субсистему энергия вновь подается на первичную субсистему. При этом влияние этой части энергии на управление всей экосистемой гигантски усиливается

Еще одно важное свойство экосистем – гомеостаз. Концепция гомеостаза экосистемы в экологии была разработана Ф. Клементсом (1949). Гомеостаз - это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистемы диффузны и находятся внутри ее, а не направлены извне.

Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции. Например, если в сообществе имеется несколько видов растений, каждое из которых развивается в своем температурном диапазоне, то скорость фотосинтеза экосистемы в течение длительного времени может оставаться почти неизменной.

При возрастании стресса система может оказаться неспособной возвратиться на прежний уровень, хотя и остается управляемой. Для экосистем возможно не одно, а несколько состояний равновесия. После стрессовых воздействий они часто возвращаются в другое, новое, состояние равновесия.

Еще одно свойство экосистем стабильность. Стабильность экосистем в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность определяется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

Резистентная устойчивость (лат. resistentia - сопротивляемость) – это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию.

Упругая устойчивость - способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.

Продуктивность экосистем. Одно из важнейших свойств экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, микроорганизмов...) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом.

Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3-5 т/га.

Экологические пирамиды. Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции.

Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г животной продукции содержит в среднем около 6-7 ккал энергии, а растительной - 4-5 ккал.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута, то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней.

Первый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй - более долгоживущими организмами - зоопланктоном или другими, питающимися фитопланктоном животными (рыбы, моллюски, киты и т.п.). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включающим редуцентов.

Динамика экосистем.

Любая система характеризуется структурой и поведением (изменением системы во времени). Все многообразие динамических процессов в экосистемах с известной долей условности можно свести к следующим типам изменений:

· обратимые (суточные, сезонные, флуктуации);

· необратимые (сукцессии, эволюция сообществ, нарушения).

Обратимые изменения:

1)Суточные изменения экосистем связаны с ритмикой многих природных процессов, когда температура, освещенность и некоторые другие факторы имеют четко выраженную суточную (сезонную и годичную) циклу. Например, на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов.

2) Сезонные изменения. Смена сезонов для растительных сообществ характеризуется явлениями сменодоминантности (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты)

3) Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебание) – ненаправленные, различно ориентированные или циклические (с циклом не более 10 лет; Работнов, 1983) разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному. Термин «флуктуация» в этом контексте одним из первых использовал в 1939 г. американский фитоценолог Г. Глизон (G. Gleason). Флуктуации порождаются либо колебаниями климата, либо ритмами развития биотических компонент экосистемы. По амплитуде и длительности флуктуации подразделяются на следующие типы:

· скрытые (изменения визуально не улавливаются);

· осцилляции (обнаруживаются при непосредственном наблюдении);

· дигрессионно-демутационные (амплитуда и длительность изменений превышает " среднеаспирантский" интервал наблюдений, то есть больше 5-6 лет).

Т.А. Работнов (1983) различал следующие типы флуктуаций по воздействующим факторам.

· Экотопические (климатогенные) флуктуации – наиболее распространенный тип флуктуаций. Разногодичная изменчивость параметров экосистемы (например, численность, продуктивность или биомасса) может достигать порядков.

· Фитоциклические флуктуации относятся к растительным сообществам и связаны с особенностями биологических ритмов растений.

· Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных (например, саранча, непарный шелкопряд и др.), в существенной степени изменяющим всю экосистему.

Антропогенные флуктуации. Эти изменения связаны с кратковременными и ненаправленными воздействиями человека на экосистемы (например, перевыпас может привести к значительному изменению структуры травостоя пастбищ).

Необратимые изменения.

Один из вариантов классификации необратимых изменений экосистем приведен на рис. 11.

Рис. 11.Классификация необратимых изменений экосистем (Наумова, 1996)

Сукцессии (от лат. successio – преемственность, наследование) относятся к разряду необратимых изменений экосистем. В качестве иллюстрации приведем несколько определений, которые объясняют это сложное природное явление. Более подробно рассмотрены в предыдущем разделе.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Сингенетические изменения необратимы и постепенны, могут проявляться как на первичных, так и на вторичных местообитаниях (в последнем случае чаще всего время, " отпущенное" на сингенез, меньше, чем для первичной сукцессии), протекать по типу прогрессивной и, реже, регрессивной сукцессии. Наконец, сингенез – природный процесс, но его " пусковым механизмом" могут быть и антропогенные факторы.

Примерами сингенеза могут служить первые стадии зарастания новых субстратов и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях.

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле.

Примерами эндоэкогенеза являются процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия) и изменения под воздействием разного рода деструкций (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антропогенных факторов – рубки ухода за лесом).

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Гейтогенез – сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что, естественно, связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Необратимый характер гейтогенеза может наблюдаться, как правило, в экологически ранимых ландшафтах экстремальных условий среды. Регрессивный гейтогенез называется ретрогрессией.

Примером локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу, можно считать воздействие на растительность диких животных (природная сукцессия) и хозяйственную деятельность человека (пастбищная дигрессия, воздействие мелиорации и пр. – антропогенные смены).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ. Природный гологенез – это процесс масштаба тысячелетий, антропогенный (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.) – протекает значительно быстрее.

Природный гологенез всегда постоянен и необратим, а вот антропогенный может оказаться обратимым процессом, если его последствия не зашли слишком далеко (третий закон Дансеро).

Взамодействие > энергетических потоков Подсистемы производства Поток денег Рассеивание теплоты

Биосфера

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒