Взаимодействие детерминированных и тепловых сил

Энергия и жизнь клеток

Большая часть бизнеса клеточной жизни включает в себя преобразования энергии. Большинство организмов «зарабатывают» себе на жизнь, поедая другие живые или мертвые объекты, тем самым потребляя энергию несущих органических молекул. Этот материал делает процесс переноса всех форм жизни на Земле взаимосвязанной и взаимозависимой сети, где ключевой режим в основном из жиров, белков и углеводов, первоначально синтезирован в других организмах, в основном растений, животных и грибов. Мы используем молекулы, которые мы потребляем не только для создания материала, но и в качестве топлива для энергетических требующих процессы повседневной жизни, включая сокращение мышц, выработки тепла и активности мозга. В конце концов, это не было бы возможным для жизни, чтобы выжить только за счет рециркуляции или обмена энергией между организмами-должно быть внешним источником энергии. Для большинства экосистем на Земле, основным источником энергии является солнечный свет, который собирают различными клетками в растениях, во многих одноклеточных эукариот и во многих видах бактерий. Свет, собранные этими клетками служит не только свои собственные потребности в энергии, но в конечном счете, обеспечивает энергию для остальной части живых организмов. Эти клетки используют энергию солнечного света с использованием массива специализированных молекул, с одним из результатов того, для переноса ионов через мембраны. Ионный градиенты запасают энергию в батарейках, как формы, которые затем могут быть соединены с ферментами, которые могут, например, преобразующих CO2 (H2O) и из воздуха в сахар и косвенно во все другие биомолекулы, в том числе белки, липиды и нуклеиновые кислоты. По крайней мере, четыре основных вида энергии имеют существенное значение в биологических системах: химическая энергия, механическая энергия, электромагнитная энергия, и тепловая энергия. Каждая из этих форм энергии могут быть преобразованы живыми организмами в каждую из других, с интересным и важным исключением, что тепловая энергия, как правило, тупиковый, так как обуздывать тепловые (случайные) движения для выполнения полезной работы запрещается (второй закон термодинамики). Энергия, собранная организмы из их среды могут быть сохранены для последующего использования, в первую очередь в химической форме. Энергия-хранения молекулы используются всеми организмами для целого ряда важных клеточных процессов. Например, АТФ используется для накачки молекул через мембраны, чтобы создать специализированный полимерный аппарат сотовой связи моторики, а также для питания двигателей, которые позволяют нашим мышцы сокращаться. На протяжении всей книги мы будем ссылаться на широкий спектр различных моделей, чтобы исследовать, как эти энергетические преобразования происходят. При рассмотрении расчетов минимизации энергии, мы часто делают явное или неявное предположение о том, что система работает близко к равновесию, таким образом, что любая маленькая экскурсия системы, как правило, приводит к ее возвращения в исходное состояние. Ключ проникновения в суть в том, что различные процессы происходят в различных временных масштабах, и поэтому мы можем часто выделить некоторую малую часть биологического процесса, происходящего при относительно быстром масштабе времени и делать вид, что она находится в равновесии по отношению к его эффектам на процессы, которые происходят более медленно.

Взаимодействие детерминированных и тепловых сил

Одной из важных характеристик, что тепловые и детерминированные силы на равных. Термические сил, воздействующие на макромолекулярных структуры, в результате непрекращающегося покачивания всех молекул (например, воды), которые окружают их. Энергетический ландшафт может быть изменен с помощью ввода энергии. Например, механическое растяжение мембраны, содержащей ионный канал будет иметь тенденцию сделать открытую конформацию канала более благоприятным по отношению к закрытой конформации. В то же время, скорость, при которой молекулы исследовать энергетический ландшафт, как правило, определяется главным образом тепловыми силами. Эти различные эффекты могут быть количественно связаны друг с другом за счет использования общих единиц.

Тепловое столкновение частиц, должно быть учтено в биологических системах.

Пожалуй, самый известный пример тепловых эффектов является то, что броуновского движения (микроскопическая основа диффузии). Эта толкотня является отражением того факта, что в дополнение к любым детерминированной силы могут быть применены к частице или молекулы, представляющей интерес (например, электростатических взаимодействий) они также подвергаются воздействию сил из-за постоянных столкновений с молекулы, которые составляют окружающую среду, которая, в свою очередь, постоянно сталкиваются друг с другом. Для того, чтобы получить ощущение относительной важности тепловых и детерминированных сил, нам нужна числовая мера вклада тепловых эффектов. Один из способов сравнить тепловые и детерминированных весы через соотношения вида Edet / къТ, где Edet представляет масштаб детерминированных энергий в задаче, представляющей интерес. Например, мы могли бы попросить энергетического масштаба, связанного с разрывом водородной связи или энергетическая стоимость изгиба молекулы ДНК.

Мы можем видеть, что этот энергетический масштаб будет иметь решающее значение для жизни и времена макромолекул, таких как сахара, липиды, белки, Аnd нуклеиновых кислот, так как энергия поставляется путем гидролиза АТФ составляет десятки квТ и многие из двигателей, которые выполняют функции клетки оказывают piconewton силы на масштабах нанометра. Для других видов биологических превращений, иногда более полезно рассматривать масштаб тепловой энергии в различных единицах. Например, для биохимических реакций, квТ = 0, 6 ккал / моль или 2, 5 кДж / моль, а также при рассмотрении теплового движения заряда, то мы будем использовать Kbt = 25 мэВ. По большей части, энергия, используемая живыми клетками происходит от химической энергии в продуктах питания и используется для получения всех других форм. Интересным исключением является фотосинтез, где электромагнитная энергия сначала превращается в химическую энергию, а затем во все остальное. Для того, чтобы развивать чувство для число, теперь мы будем рассматривать молекулярную основу для генерации и хранения химической энергии в клетках.

Биологические системы как минимизаторы

Вопросы механического и химического равновесия можно сформулировать в язык принципов минимизации.

Равновесные Модели из равновесия систем

Учитывая, что живые организмы являются квинтэссенцией примерами систем, которые находятся вне равновесия, то естественно спросить, в какой степени инструменты равновесной физики любого использования в биологии. Может быть, удивительно, что на самом деле существует множество примеров, когда использование равновесных идей вполне оправдано.

Неуправляемые (независимые) ионные каналы

Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: калиевые каналы, участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, хлоридные каналы, эпителиальные натриевые каналы, анионные каналы эритроцитов.

Такие, как ДНК

Ионы, которые составляют соленые растворы, которые служат в качестве биохимического эфира для больших макромолекул жизни являются мобильными. В результате распределение ионов вокруг данного белка или ДНК-молекулы зависит от формы этой молекулы и концентрации этих окружающих ионов. В качестве введения в качественных особенностях поведения зарядов в растворе, показан фрагмент молекулы ДНК, что сильно отрицательно заряженным и его дополнением противоионов в окружающем растворе. Заряженный макромолекулы, такие как белок, или нуклеиновой кислоты приобретет облако скрининга в соленым раствором таким образом, чтобы суммарный заряд на макромолекулы нейтрализован. Расстояние, на которое облако распространяется определяется конкуренцией между энергией и энтропией ионов. Конкретно, мы предполагаем, что макромолекула имеет отрицательный заряд, с общим зарядом -Q. В этом случае положительный противоионы втягиваются в непосредственной близости от макромолекулы, тем самым образуя облако скрининга. Эти противоионы принимает эту конфигурацию, так как при этом они понижают их электростатическую энергию. В то же время, локальное увеличение концентрации противоионов в облаке скрининга характеризуется энтропийного штрафом, так как они эффективно более ограничены. Аналогичным образом, отрицательные ионы распределены таким образом, что уравновешивает выигрыш в энергии и стоимость энтропии исключить их из окрестностей отрицательно заряженной макромолекулы.

Геометрия и Энергетика

Биологические волокна характеризуются одним размером (длина), что значительно больше, чем их поперечные размеры. Например, в случае бактериального жгутика, структура имеет длину, превышающую мкм с диаметром, который измеряется только в несколько десятков нанометров. То же самое можно сказать и о вируса табачной мозаики, актина и микротрубочек, который так же имеют характерную длину порядка микрон с размерами поперечного сечения, измеренные в нанометрах. Из-за этой геометрической асимметрии, можно ссылаться на ключевые упрощающие предположения, которые позволяют нам записать энергию деформации этих асимметричных структур очень просто.

Структурная перспектива

Одна группа из этих нитей являются микротрубочки, которые имеют тенденцию быть прямой нити около 25 нм в диаметре. Мы также найдем актиновых филаментов, которые грубо 8nm в диаметре, И, наконец, промежуточные филаменты, так называемые, потому что они являются промежуточными в размере между актином и микротрубочками. Эти различные нити имеют различные подкаталоги в пределах нейрональные клетки, который показывает, актин и микротрубочки в пределах конуса роста найденного на кончике развивающегося нейроне. Различные нити также имеют различные механические свойства и выполнять отчетливый биологические функции. Микротрубочки участвуют в различных ключевых клеточных процессов, служит в качестве канала для движения молекулярных двигателей, таких как кинезином и динеин, а также председательствует в организации клеточного деления. Несколько слоев в структурной иерархии организации микротрубочек. Эти нити состоят из отдельных субъединиц тубулина с характерным масштабом около 8 нм. Эти субъединицы связываются друг с другом в моде голова к хвосту, образуя строки, называемые протофиламенты. Пробирку с очищенные тубулина субъединицы спонтанно собираться, чтобы сформировать микротрубочки при соответствующих условиях. Эти микротрубочки полых цилиндрических структур, в которых поперечное сечение содержит 13 тубулиновые субъединиц, расположенных в кольце. Глядя вдоль стороны микротрубочки, мы можем видеть, что каждая отдельная субъединица образует два вида белок-белковых контактов со своими соседями. Вокруг кольца, эти субъединицы имеют боковые взаимодействия, в то время как по длине, они образуют голова к хвосту контакты таким образом, что все отдельные субъединицы, указывающей в том же направлении вдоль микротрубочек решетки. В клетках микротрубочки часто встречаются организованы в пучки. Например, микротрубочки в митотического веретена ответственны за отделение дублированные хромосомы во время деления клетки. Каждая хромосома прикрепляется к пачкой около 30 микротрубочек, которые все ориентированы в том же направлении, и сетчатых вместе. Как мы обсудим ниже, комплектации цитоскелета нитей изменяет свои механические свойства способами, которые являются важными для функционирования клеток.

Актиновых филаментов Как микротрубочки, актиновые филаменты являются спиральные узлы глобулярных субъединиц. Хотя отдельные субъединицы сравнимы по размеру (5nm актина против 8nm для микротрубочек), нити меньше, потому что они являются лишь 2 протофиламенты через поперечное сечение, а не 13. Внутри клетки, актиновые филаменты также часто встречаются в пучках. Актина обслуживает широкий спектр структурных и функциональных ролей в клетках, с некоторыми из его наиболее известных мероприятий, связанных с моторики. В результате их способности к гидролизу АТФ, эти нити могут выполнять полезную работу в результате подвижных функций, таких как создание выступов в подвижных клеток и движение бактериальных патогенов. Вместе с миозиновых моторов, актиновые филаменты также необходимы для мышц контракции. Развитие сложной сети актиновых филаментов видно в клетках жестко контролируется в пространстве и во времени с помощью массива актин-связанных белков.

Мембраны и Форма

Для многих видов клеточной специализации, размера, формы и движения являются критическими и могут обеспечивать селективное преимущество. На данный момент, функция мембраны вышла за пределы того, чтобы быть простой барьер для того, чтобы быть структурным элементом, способствующим многим аспектам функции клеток и поведения. На сегодняшний день Земли, это поразительная особенность клеток, их формы невероятно разнообразны, начиная от самых простых, почти сферических форм кокковидных бактерий до чрезвычайно сложных, разветвленных форм нейронов в центральной нервной системе млекопитающих. Для современных клеток, разработка формы зависит не только от механических свойств бислой, но и на его взаимодействие с внутренними элементами, такими как цитоскелета и внешние элементы таких, как клеточной стенки или внеклеточного матрикса. С ростом специализации и диверсификации клеточного метаболизма в процессе эволюции, разнообразие внутриклеточных органелл membrane bound также возникла. Формы внутриклеточными мембранными органеллами почти столь же разнообразны, как формы самих клеток, начиная от простых, почти сферических везикул для разработки трубчатых сетей, таких как те, что в эндоплазматической сети и стопками уплощенной блина типа цистернами, как и в аппарате Гольджи. Что приводит к этому широкое разнообразие клеток и органелл форм и в какой степени деформации мембраны.

Химия и форма Липиды

Липиды часто называют в качестве одного из четырех основных строительных блоков живого. Все эти разнородные молекулярные структуры разделяют удлиненную гидрофобный домен, как правило, состоящий из хвостов жирных кислот, связанный с гидрофильной головной группы. Гидрофильные полярных головных групп включены в водородные связи сети окружающей воды. В противоположность этому, гидрофобные хвосты обычно обязаны быть поглощенным от контакта с водой, и, как правило, образуют двойные слои. Существует большое разнообразие молекулярных структур для обеих гидрофильных и гидрофобных доменов, но это общая общая организация позволяет различным липиды счастливо собираться вместе, чтобы сформировать смешанные мембраны. Наиболее распространенный тип липида в большинстве клеточных мембран на основе глицерина фосфолипид. Глицерин представляет собой небольшую молекулу с цепочкой из трех атомов углерода и трех ассоциированных гидроксильных групп. Для того, чтобы фосфолипид, клетка прикрепляет две длинные гидрофобные хвосты двух из этих трех гидроксильных сфинголипидов, очень похож на глицериновой основе фосфолипидов, и тем не менее он не содержит глицерин. Вместо того, чтобы эта молекула построена исходя из молекулы под названием сфингазина, которая уже имеет одну длинную углеводородную цепь и клетка необходимо лишь прикрепить один другой цепи плюс головной группы. Химическая формула для конкретного сфинголипидов, сфингомиелина. Так как общий размер и форма сфинголипидов очень похожи на те, фосфолипидов, они легко могут сосуществовать в одних и тех же бислоев, а их боковые подвижностей внутри жидкости мозаики бислой сопоставимы. Холестерин резко отличаются по размеру и структуре от фосфолипидов и сфинголипидов. Гидрофобная часть состоит из жесткой плоской решетки из четырех колец с прикрепленным углеводородным хвостом, а головная группа лишь малая гидроксил. Холестерин и связанной с ними стеролов липиды встречаются во многих эукариотических клетках, но не в бактерии или архебактерий. Из-за большого планарный кольцевой структуры, заложенным в гидрофобной части молекулы, добавление холестерина в фосфолипидный бислой нарушит порядок упаковки из других молекул. Из-за этого, холестерин имеет тенденцию к увеличению текучести фосфолипидных бислоев при низких температурах. Относительные количества холестерина в сравнении с фосфолипидами могут значительно варьироваться среди различных видов эукариот, в том числе различных типов клеток внутри многоклеточного организма, и даже среди различных органелл липидов в пределах одного типа клеток. Один особый тип липида, который встречается только в (некоторых) бактериальных клеток является липополисахарида (LPS). ЛПС молекул построены, начиная с парой связанных сахаров, к которому присоединены в общей сложности шесть углеводородных цепей. Два сахара также связаны, как правило, с двумя фосфатными группами, оказывающими молекулу отрицательно заряженный. Заряженный головная группа, как правило, дополнительно проработаны связи с огромной сложной углеводной цепи, которая может быть продуманно разветвленными. Точный состав и организация этой сложной углеводной цепи варьирует среди различных видов бактерий и даже среди штаммов того же вида. Поскольку LPS производится только бактериальными клетками (не человеческими клетками) и может служить в качестве конкретной идентификационной карты для различных видов бактерий, ЛПС является основной антиген, используемый иммунной системы человека, чтобы распознавать и целевых патогенных бактериальных захватчикам. Третье важное царство жизни, археи, имеет особенно интригующий вид липида, который иногда называют bolalipid. bolalipids фактически образуют монослой, которые менее чувствительны, чем бислоями к нарушению в результате применения химических и термических взаимодействий. Идентичность и относительные количества всех липидов может измениться, когда клетки выращивают в различных условиях, или реагировать на сигналы в окружающей их среде.

11.2. Как быстро сигнал распространяется от рецептора к ядру?

11.3. Размеры отверстий в мембранах клеток

What is the permeability of the cell membrane? ....................... 381 М

Каналы

Под каналами чаще всего понимают ионные каналы, которые, как теперь известно, широко распространены во многих типах клеток. Регулируемые ионные каналы, участвующие в передаче сигнала, в ответ на определенный внешний стимул быстро изменяют мембранную проницаемость для определенного иона. При этом происходит изменение трансмембранного потенциала. Когда канал открыт, через бислой может проходить до 10⁶-10⁸ ионов в секунду. Каналы обладают селективностью, т.е. способность канала пропускать некоторые ионы лучше, чем другие; ее можно качественно охарактеризовать как отношение проницаемостей или проводимостей для сравниваемых ионов. Две большие группы составляют потенциалзависимые ионные каналы и каналы, регулируемые нейромедиаторами.

Канал имеет центральное отверстие диаметром 30Ǻ с внеклеточного конца и более узкое с цитоплазматической стороны. Пять субъединиц расположены в следующей последовательности: β -α -δ -γ -α, так что α -субъединицы не соседствуют друг с другом. Места связывания располагаются на α -субъединицах. Канал имеет длину около 140Ǻ, причем участок длиной 70Ǻ расположен над поверхностью бислоя с наружной стороны, образуя большие ворота канала. В открытой конформации канал проницаем для катионов и небольших неэлектролитов, но не анионов. Селективность канала по отношению к одно- и двухвалентным катионам невелика. Натриевый канал. Является потенциалзависимым ионным каналом, который обеспечивает быстрое увеличение натриевой проводимости, ответственное за фазу деполяризации при развитии потенциала действия в нервных и мышечных клетках. Каналы, выделенные из тканей млекопитающих, имеют молекулярную массу ~335000. Na⁺-каналы взаимодействуют с различными токсинами, в частности с тетродотоксином, сакситоксином и α -токсином скорпиона, которые очень прочно связываются с канальными белками и могут использоваться при количественных биохимических измерениях.

Кальциевый канал. Ca^2+-селективные каналы так же относятся к потенциалзависимым ионным каналам. Широко распространены в возбудимых клетках - нервных и мышечных, а также в большинстве других типов клеток. Некоторые Ca²⁺-каналы отвечают на изменение напряжения на мембране. Обычно концентрация ионов Ca²⁺в цитоплазме не превышает 10М, что в 10000 раз ниже, чем концентрация ионов Ca²⁺вне клетки. Открывание Ca^2+--канала может приводить к значительным изменения концентрации этого иона в цитоплазме, что в свою очередь индуцирует разнообразные биохимические события. Каналы состоят как минимум из двух субъединиц с молекулярной массой 140000 и 30000. Большая субъединица была клонирована и секвенирована, и оказалось структурно близка к потенциалзависимому натриевому каналу.

Щелевые контакты

Щелевые контакты - это кластеры мембранных каналов, которые соединяют содержимое соседних клеток в тканях. Через такие каналы проходят небольшие молекулы - метаболиты и неорганические ионы. Диаметр каналов в клетках млекопитающих составляет от 12 до 20Ǻ. Эти каналы соединяют две плазматические мембраны. Исходя из данных об аминокислотной последовательности, можно предположить, что в каждой субъединице имеется четыре трансмембранные α -спирали. Эти каналы находятся обычно в открытом состоянии, но закрываются, когда понижается скорость метаболизма. Каждый канал состоит из 12 субъединиц, по шесть от каждой клетки. Канал представляет собой гексамерную структуру. Два гексамерных комплекса соседних мембран соединены конец к концу и образуют протяженный канал, объединяющий обе мембраны. Структура канала щелевого контакта зависит от наличия ионов Ca²⁺. В присутствии Ca²⁺субъединицы расположены параллельно центральной оси канала, а в отсутствии этих ионов несколько наклонены (открытое состояние). Точный механизм открывания и закрывания далеко не ясен.

Поры

В последнее время достигнуты большие успехи в определении строения пор на молекулярном уровне. Особенно ценным в исследованиях оказался метод реконструкции изображения; с его помощью удалось не только визуализировать отверстия в мембране, создаваемые большими порами, но и выявить симметричную организацию субъединиц вокруг центрального отверстия. Важным исключением из α -спирального семейства являются порины, поскольку они формируют поры из β -слоев, а не с помощью α -спиралей. Поры могут образовываться с помощью эндо- и экзогенных веществ.

Ядерные поровые комплексы. Ядерная оболочка клеток млекопитающих содержит 3-4 тысячи пор (примерно 10 пор на 1 квадратный мкм). Через ядерные поры происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Поры окружены большими кольцевыми структурами, называемыми поровыми комплексами (их внутренний диаметр составляет приблизительно 80 нм, а мол. масса -50-100 млн. Каждый комплекс образован набором больших белковых гранул, сгруппированных в октагональную структуру. Поровой комплекс пронизывает двойную мембрану, связывая по окружности поры липидный бислой внутренней и внешней мембран в единое целое. Ядерный поровой комплекс содержит заполненный водой цилиндрический канал диаметром около 9 нм. Большие ядерные белки взаимодействуют с белками-рецепторами, расположенными на границе ядерных пор, и эти рецепторы активно переносят белки в ядро, увеличивая канал поры.

Молекулы массой менее 5 кДа, проходят через ядерную пору свободно, и равновесие между ядерной и цитоплазматической концентрацией устанавливается за секунды. Для белков массой 17 кДа этот процесс занимает 2 минуты, белков массой 44 кДа (приблизительно 6 нм) - 30 минут.

Порины. Порины образуют поры, которые функционируют как молекулярные сита, опосредуя диффузию небольших гидрофильных молекул через наружную мембрану грамотрицательных бактерий. Молекулярная масса поринов варьирует от 28000 до 48000.

Б. Регуляция апоптоза

Апоптоз запускается внешними сигналами, которые используют различные сигнальные пути, большинство этих путей действительно запускают апоптоз, однако некоторые пути его блокируют.

Фактор некроза опухолей, связывается с ФНО-рецептором первого типа и запускает апоптоз. Центральное место в регуляции апоптоза принадлежит цистеиновым протеиназам, родственным интерлейкин-1β -конвертазе (ИК). Предполагают, что активация этих протеиназ через ФНО-рецептор происходит как многоступенчатый процесс белок-белкового взаимодействия. ИК-подобные протеиназы специфическим образом расщепляют поли-(АДФ-рибозил)-полимеразу (ПАРП), белки sn-рибонуклеопротеидного комплекса, ламин (белок ядерной мембраны) и другие белки. Эти измененные за счет протеолиза белки запускают процесс апоптоза.

По аналогичному пути реализуется сигнал от Fas-лиганда, белка клеточной мембраны соседних клеток. Fas-лиганд в виде тримера связывается с Fas-рецептором. Затем, по аналогии с ФНО-рецептором, сигнал передается на цистеиновые протеиназы. Для ФНО- и Fas-специфичных рецепторов характерно, что они активируются путем образования олигомеров.

Источником сигнала может быть и клеточное ядро. Так, белок р53, продукт онко-супрессорного гена, который тоже активирует цистеиновые протеиназы, может быть активирован посредством нерепарабельного разрыва ДНК (DNA). Утрата клеткой белка p53 ведет к повышенной скорости роста опухоли.

Сигналам, которые активируют апоптоз, противостоят другие сигналы, блокирующие апоптоз. Таким сигналом может быть белок bcl-2 или родственные белки Ген этого белка присутствует в геноме некоторых вирусов. С помощью продукта этого гена вирусы препятствуют преждевременной гибели клетки-хозяина посредством апоптоза.

Билет 18.

18.1. Организация биологических сетей и деревьев

18.2. Какая доля рРНК в рибосоме?

Рибосомная РНК (рРНК) в составе рибосомы очень компактна, имеет сложную третичную структуру и плотно инкрустирована молекулами различных рибосомных белков

РНК малой субъединицы

Рибосомная РНК малой субъединицы рибосомы обозначается как 16S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 16S-подобная рРНК (в других случаях). В большинстве случаев рРНК малой субъединицы представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. Однако 16S-подобная рРНКмитохондриальных рибосом некоторых протистов фрагментирована.

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 16S и 16S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. В рибосомах бактерий, архей и в рибосомах пластидов высших растений эти молекулы имеют размер около 1500 нуклеотидных остатков. Для 16S-подобных рРНК эукариотических цитоплазматических рибосом, а также для митохондриальных рибосом грибов и высших растений характерна длина до 2000 нуклеотидных остатков (18S рРНК). Митохондриальные рибосомы млекопитающих содержат относительно короткие 16S-подобные рРНК (10—12S), которые состоят из ~950 нуклеотидных остатков. Ещё более короткие 16S-подобные рРНК, размером всего ~600 нуклеотидных остатков, обнаружены в рибосомах кинетопластатрипаносоматид.

РНК большой субъединицы

Высокомолекулярная РНК, составляющая структурную основу большой субъединицы рибосомы, обозначается как 23S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 23S-подобная рРНК (в других случаях). Бактериальная 23S рРНК, также как и 16S рРНК, представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. В то же время 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом эукариот состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей — 28S и 5, 8S рРНК (5, 8S рРНК является структурным эквивалентом 5′ -концевого ~160-нуклеотидного сегмента 23S рРНК, который оказался «отщеплён» в виде ковалентно обособленного фрагмента). 23S-подобная рРНК рибосом пластидов растений также состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей и содержит 4, 5S рРНК — структурный эквивалент 3′ -концевого сегмента 23S рРНК. Известны случаи и ещё более глубоко зашедшей фрагментированности РНК, примером чего может служить 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом некоторых протистов.

Кроме вышеуказанной 23S(-подобной) рРНК, большая субъединица обычно содержит также относительно низкомолекулярную РНК — так называемую 5S рРНК. В отличие от вышеупомянутых 5, 8S и 4, 5S рРНК, 5S рРНК менее прочно ассоциирована с 23S(-подобной) рРНК, транскрибируется с отдельного гена и, таким образом, не может быть рассмотрена как отщеплённый фрагмент высокополимерной рРНК. 5S рРНК входит в состав большой субъединицы цитоплазматических рибосом всех прокариот и эукариот, но, по-видимому, не является непременной составляющей любой функциональной рибосомы, так как 5S рРНК отсутствуют в митохондриальных рибосомах млекопитающих.

18.3. Биологическое разнообразие и его роль в симбиогенезе

Биологическое разнообразие – это все множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами.

В большинстве курсов биологии в качестве одного из основных признаков отличия прокариот от эукариот называется наличие у последних двухмембранных органелл (митохондрий и пластид). Эти органеллы, помимо двойной мембраны, имеют еще целый ряд характерных признаков, которые выделяют их среди остальных клеточных мембранных образований. Теория симбиогенеза

Итак, согласно этой теории, митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических прокариотических организмов, захваченных протоэукариотом в результате фагоцитоза. Этот протоэукариот, о видимому, представлял собой амебоидный гетеротрофный, анаэробный организм с уже развитыми эукариотическими признаками. Это становится понятным, если учитывать обстоятельства существования жизни в то время. Первые вероятные остатки эукариот имеют возраст около 1, 5 млрд. лет. Содержание кислорода в атмосфере тогда составляло менее О, 1% от современного. В какой-то момент биологической эволюции (когда, точно не известно) возник фотосинтез. Фотосинтетиками были, конечно, прокариоты: цианобактерии и другие группы фототрофных бактерий. Строматолиты - камни из осажденных слоев извести, свидетельства фототрофных бактериальных сообществ, появились более 2 млрд. лет назад (они похожи на современные, которые кое-где образуют цианобактерии). До этого времени атмосфера была бескислородной; с какого-то момента начал накапливаться кислород. Его накопление создало большие проблемы. Он химически активен и, в сущности, ядовит. Пришлось изобретать способы защиты, в т.ч. биохимические (возможно, один из них - биолюминесценция). Обезвреживать его научились многие прокариоты (хотя значительная часть их осталась строгими анаэробами - для них и сейчас кислород является ядом). Но некоторые пошли дальше - стали использовать этот яд для окисления субстратов с получением энергии. Возник аэробный метаболизм.
Среди эукариот строгих анаэробов почти нет. Но это - не их заслуга: биохимически отупев на почве хищничества, они украли изобретение прокариот. Сделали они это, закабалив самих прокариот - превратив их в своих внутриклеточных симбионтов.

Билет 19.

19.1. Биологические паттерны в пространстве и во времени

Chapter 20: Biological Patterns: Order in Space and Time 893 Р

19.2. Что такое частота ошибки при узнавании антител?

Иногда в нашем организме вместо внешних врагов появляются внутренние патогены. Потому как все органы и ткани все время обновляются происходят различные изменения в составе тканей и органов. В процессе делений в генетическом аппарате делящихся клеток происходит перестройка структуры клетки, что и улавливают антитела. Они как бы не узнают своих же. При выполнении таких делений возможны сбои. На 10 000 делений может приходится один сбой. Из за этих ошибок клетка могут погибать, или перерождаться в клетку злокачественную, что может послужить причиной рака. И вот тут то Иммунитет нормального человека отреагирует, и раковая клетка будет уничтожена. Однако, если у антител нарушены функции защиты, то вероятность развития злокачественного опухоли очень велика.

Случается и так, что " клетки полиции" не могут различить кто прав, а кто не прав и тогда репрессиям подвергаются все нормальные клетки. Этот процесс называется - " аутоиммунная патология".

19.3. Врожденный и адаптивный иммунитеты в симбиозах

Билет 20.

20.1. Длина последовательности для гомологичной рекомбинации

20.2. Роль специфичности при биологических взаимодействиях

20.3. Доказательства биологической эволюции и логика случая

Билет 21.

21.1. Основные достижения физической биологии клетки

Chapter 22: Whither Physical Biology? 1023 Р

21.2. Сколько сахара надо для создания клетки и её работы?

What is the free energy released upon combustion of sugar? ........... 233 М

Субстрат выбора для бактерий, таких как E.coli является глюкоза. Свободная энергия, выделяемая при окислении глюкозы кислородом составляет ≈ -3000 кДж / моль. Выраженный в других единицах измерения это составляет ≈ -700 ккал / моль, или ≈ -1200 квТ, где ккал. Как видно из схемы, показывающий спектр биологических масштабах энергии в начале этой главы, эта энергия находится на высоком конце шкалы молекулярных энергий. Один из способов расплаты потенциал для полезной работы, воплощенные в этом выпуске энергии является изучение количества молекул АТФ, которые производятся (из АДФ и Pi) в серии реакций, привязанных к горению сахара, клеточного аэробного дыхания. метаболические пути клетки гликолиза, ЦТК и цепи переноса электронов пара выделения энергии при сжигании одной молекулы глюкозы до получения примерно 30 молекул, достаточной энергии, чтобы обеспечить несколько ступеней молекулярных двигателей.

С химической формулы глюкозы, а именно, С6Н12О6 молекулярная масса этого сахара составляет 180 Да, и, таким образом, 3 моль соответствует ≈ 500 г. Чтобы получить более полное чувство энергетической ценности всего этого глюкозы, мы теперь рассмотрим, что произойдет, если тело не проводили теплоты сгорания этих рекомендуется 2000 ккал в окружающую среду, а использовал эту энергию для нагрева воды в наши тела. Калории определяется как энергия, необходимая для повышения температуры 1 г воды на 1 ° C (обозначаемые С ниже). Для человека с массой (м) 70 кг, потенциальное увеличение температуры в результате энергии, выделяющейся при сжигании (Δ Q) в течение дня можно оценить соотношением DT = Δ Q / (CXM) = 2x106 кал / (1 кал / OC х грамм) (70 * 103 грамм) ≈ 30 ° С, иллюстрирующий, что энергия, связанная с нашей повседневной диеты имеет много мощности нагрева.

21.3. Особенности коллективного поведения клеток в эмбриогенезе

Ответы на все вопросы есть в трёх книгах:

12 3 4 5 6 7 8 Следующая ⇒