Динамика молекулярных моторов

Направленный и целенаправленное движение является одним из свойств, которые наиболее тесно ассоциируются с живыми организмами. Даже организмы, которые появляются неподвижные невооруженным глазом, такие как зеленые растения, очень заняты на клеточном уровне, демонстрируя быстрые направленные движения органелл, таких как хлоропласты и сегрегации хромосом во время деления клеток.

Основное внимание на молекулярные моторы, которые способны использовать одну из этих форм химической энергии, чтобы генерировать механическую силу, действующую в течение определенного расстояния в определенном направлении. В исследовании этих молекулярных моторов, мы будем смешивать многие из физических и биологических принципов, встречающихся в предыдущих главах, начиная от теории пучка через уравнений скорости. Одна увлекательная особенность двигателей, обнаруженных в клетках является их структурное и функциональное разнообразие. Тем не менее, много различных видов двигателей имеют сходные фундаментальные физические механизмы, поэтому анализ одного двигателя часто может пролить свет на функционирование других двигателей, которые эволюционно связаны и используются для различных биологических целей. Для удобства, мы выделим наш анализ двигателей на четыре больших класса:

 

трансляционные моторы. Эти двигатели, которые перемещаются в одномерной моде, шаговыми вдоль линейной " дорожкой" в качестве субстрата. Двигатели в этом классе включают миозин, который вызывает сокращение мышц при ходьбе вдоль нитей актина и геликаз, которые движутся вдоль ДНК и использовать энергию, чтобы расслабиться двойной спирали.

 

(II) роторные двигатели. Эти замечательные моторы обычно встраивают в клеточной мембране и генерировать крутящий момент за счет вращения механических элементов. Один из самых понятных роторных двигателей в биологии является бактериальной жгутиков двигателя, как показано на рисунке 3.24 (стр. 120).

 

(III) Полимеризация двигатели. Когда мы начали исследовать в предыдущей главе, энергия может быть выпущена в процессе полимеризации и деполимеризации субъединиц. Обе сборки актина и сборку микротрубочек запрягают клетками для создания силы непосредственно, а также обеспечить линейные дорожки для других forcegenerating поступательные двигатели.

(IV) транслокации двигатели. Эти двигатели включают продев структуру, такую ​ ​ как ДНК или развернутого белка через отверстие, а затем толкая его или втягивая его через отверстие, часто (хотя и не всегда) через мембрану. Ввоз белков в специфические клеточные органеллы, такие как митохондрии, часто требует действие транслокации двигателей. Эта схема для разделения двигателей на четыре класса упростит наши усилия по моделированию далее в этой главе, но этот список не является ни всеобъемлющим, ни взаимоисключающими. Некоторые важные двигатели сочетают в себе черты более чем одного класса. Например, РНК-полимераза движется вдоль его субстратом ДНК как поступательной двигателя, но использует энергию, получаемую при полимеризации нуклеотидных субъединиц. Двигатель, который упаковывает ДНК бактериофага в капсид, как полагают, сочетают в себе черты обоих роторных и транслокаций двигателей. Кроме того, существует несколько видов силовых генерирующих систем, известных для работы в специализированных клетках, которые не вписываются легко в этих рамках. Известным примером является сперма подковы краба, который несет спиральную предударный пружину, которая может быстро разматываться при срабатывании проколоть желе слой подковы краба яйца во время оплодотворения. Мы не будем пытаться исследовать механизмы таких экзотических двигателей здесь, хотя они должны соблюдать те же физические принципы, как более привычные двигатели, которые мы будем использовать в качестве наших примеров.

Изучение биологических двигателей была плодородной областью для слияния биологии и физики в исследовании, потому что понимание их функции требует интеграции биохимии с механикой. Характеристика свойств молекулярного двигателя, таких как кинезином, поступательным двигателем, который перемещается вдоль микротрубочек, требует измерения констант биохимических скорости, связанные с его гидролиза АТФ, но и физические свойства, такие как скорость, с которой она движется и величиной силы что он может генерировать. Из-за небольшого размера большинства биологических моторных белков (обычно несколько нанометров), а также тот факт, что они работают в условиях, когда термический движения являются значительными, измерение физических свойств моторных, таких как скорость и сила была технически сложной задачей. В рамках единой физической структуры, где молекулярные моторы рассматриваются как крошечные машины, которые преобразуют химическую энергию в механическую работа, характеристики различных двигателей можно сравнить и механизмы их внутренних коробок передач выведены. В качестве примера, поведение трех различных двигателей-кинезином, РНК-полимеразы, и фаг упаковки моторного, когда они подвергаются увеличивающейся нагрузкой. Так же, как двигатели человеком изготовлены, молекулярные моторы имеют тенденцию замедляться, когда они вынуждены делать больше работы, но три разные моторы замедлиться различными способами. Биологическая функция двигателей зависит от того, что они преобразуют энергию, выделяемую из химической реакции на изменение конформации, что вызывает движение и генерирует силу. С другой стороны, внешние силы, приложенные к перемещению двигатели могут повлиять на их биохимические скорости реакции. Таким образом, скорость двигателя зависит от приложенной силы таким образом, который должен отражать его механохимической механизм преобразования энергии. Как показано на графике, РНК-полимераза имеет тенденцию двигаться на максимальной скорости, как его нагрузка увеличивается до тех пор, пока не достигнет порогового значения, где его скорость уменьшается внезапно и она глохнет. В отличие от этого, фаг упаковка двигатель замедляется очень постепенно с нарастающей силой, и кинезином демонстрирует сложные отношения сила-скорость где-то посередине. Позже в этой главе, мы увидим, как различные физические модели связи между механики и биохимии внутри молекулярного двигателя может предсказать различные формы для этих характеристических кривых сила-скорость. Прежде чем приступить к моделированию, мы начнем с краткого турне по биологической роли и характеристик четыре основных двигателя классы.

 

15.2. Какие усилия могут создавать молекулярные моторы?

 

Клетки всех типов используют вращательное движение, будь то в форме АТФ-синтазы машин, которые генерируют АТФ или двигатели, что власть жгутики для приведения в движение клеток вперед. Свободная энергия, которая движет этими двигателями обеспечивается протонами при движении вниз трансмембранный электрохимический градиент потенциала. Двигатель флагеллярный вращается со скоростью 100 оборотов в секунду при нормальной скорости моторики и может достигать максимальной скорости около 300 оборотов в секунду (BNID 103813, 109337), со скоростью, которая превосходит быстрые турбинные лопатки современных реактивных двигателей. Вращение флагеллярной двигателя запитывается клеточной мембраны, служащий в качестве элемента схемы, известной как конденсатор. Насосы, которые непрерывно качают протонов из клетки, чтобы этот источник энергии не дренируется поддержания дисбаланса в электрохимического потенциала на мембране Около 1200 протонов были измерены течь через двигатель на один оборот (BNID 109759). Это число примерно соответствует нашему знанию, что каждый двигатель состоит из около 11 статора комплексов и измеряли принять 26 шагов за оборот (BNID 110614). Каждый комплекс на каждом шаге требуется около 2-4 протонов. Так что с ≈ 1200 Н + / вращение, и сказать, 4 жгутика вращается со скоростью ≈ 100 Гц мы получаем норму потребления протонов из 5x105 Н + / с. Каждый перенос протона выпускает около 0, 15 эВ или 0.2x10-19 J (см виньетка на транс-мембранного потенциала) и так 5x105 H + / с высвобождением около 10-14 Вт мощности, необходимой для приведения в движение шара размером с кишечной палочки при скорости ≈ 30  m / с (BNID 109419) против силы вязкости можно рассчитать на основе уравнения Эйнштейна-Стокса, как элегантно выведенной в классической книге о случайных блужданий в биологии Говард Берг. Эта теоретическая valuefor минимальных потребностей для моторики является 10-17 Вт и таким образом, мы находим, что «эффективность» составляет около 10-17 / 10-14 = 0, 1%. Эдвард Перселл показал, что с винтовым жгутика не может иметь КПД выше, чем на 1%. Таким образом, этот режим моторики не очень низким энергопотреблением, но работает все равно, что не просто подвиг, как можно понять, прочитав одну из ALLTIME любимых работ физиков по биологии, а именно, «Жизнь при низких числах Рейнольдса" ,

Вращательное движение является частью многих клеточных " примочки" в контекстах за пределами моторики. В самом деле, некоторые рискнули, что в мире второй наиболее важной молекулой является белковый комплекс АТФ-синтазы, который несет ответственность за огромный АТФ биосинтетических поток центральным организмов, начиная от бактерий до человека. Интересно, что АТФ-синтазы, а также многие другие процессы используют один и тот же источник питания, так как флагеллярной двигателя, а именно, опираясь на трансмембранный напряжение создается с помощью насосов. В случае необходимости, когда эти насосы не могут функционировать, синтаза ротор АТФ может изменить направление, чтобы обеспечить конденсатор сохраняет свой заряд. Затем он разрушает АТФ и перемещает протоны до химический градиент, таким образом, пополняя первоначальную движущую силу. Так что эта машина на самом деле двойного назначения ротора.

 

15.3. Сколько каждого типа органелл существует в клетке?

Органоиды — в цитологии: постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки.

Иногда органоидами считают только постоянные структуры клетки, расположенные в её цитоплазме. Частоядро и внутриядерные структуры (например, ядрышко) не называют органоидами. Клеточную мембрану, реснички и жгутики тоже обычно не причисляют к органоидам.

Рецепторы и прочие мелкие, молекулярного уровня, структуры, органоидами не называют. Граница между молекулами и органоидами не очень четкая. Так, рибосомы, которые обычно однозначно относят к органоидам, можно считать и сложным молекулярным комплексом. Все чаще к органоидам причисляют и другие подобные комплексы сравнимых размеров и уровня сложности — протеасомы, сплайсосомы и др. В то же время сравнимые по размерам элементы цитоскелета (микротрубочки, толстые филаменты поперечнополосатых мышц и т. п.) обычно к органоидам не относят. Степень постоянства клеточной структуры — тоже ненадёжный критерий её отнесения к органоидам. Так, веретено деления, которое хотя и не постоянно, но закономерно присутствует во всех эукариотических клетках, обычно к органоидам не относят, а везикулы, которые постоянно появляются и исчезают в процессе обмена веществ — относят. Во многом набор органоидов, перечисляемый в учебных руководствах, определяется традицией.

Органоиды эукариот
Органелла	Основная функция	Структура[1]	Организмы	Заметки
Хлоропласты (Пластиды)	фотосинтез	Крупная, содержащая хлорофилл пластида, в которой протекает фо­тосинтез. Хлоропласт окружен оболочкой из двойной мембраны и заполнен студенистой стромой. В строме на­ходится система мемб­ран, собранных в стоп­ки, или граны. В ней же может отлагаться крах­мал. Кроме того, строма содержит рибосомы, кольцевую молекулу ДНК и капельки масла	растения, Протисты	имеют собственную ДНК; предполагают что хлоропласты возникли изцианобактерий в результатесимбиогенеза
ЭПР	трансляция и свёртывание новых белков (гранулярный эндоплазматический ретикулум), синтезлипидов(агранулярный эндоплазматический ретикулум)	Система уплощенных мембранных мешоч­ков -цистерн - в виде трубочек и пластинок. Образует единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки	все эукариоты	на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, свёрнут как мешок; агранулярный эндоплазматический ретикулум свёрнут в трубочки
АГ	сортировка и преобразование белков	Стопка уплощенных мембранных мешочков - цистерн. На одном конце стопки мешочка непрерывно образуются, а с другого - отшнуровываются в виде пузырь­ков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом, как в рас­тительных клетках, или образовывать прост­ранственную сеть, как во многих животных клетках	все эукариоты	асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, а оттранс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки
Митохондрии	энергетическая	Митохондрия окруже­на оболочкой из двух мембран, внутренняя мембрана образует складки (кристы). Со­держит матрикс, в ко­тором находятся не­большое количество рибосом, одна кольце­вая молекула ДНК и фосфатные гранулы	большинство эукариот	имеют свою собственнуюмитохондриальную ДНК; предполагают, что митохондрии возникли в результатесимбиогенеза
Вакуоль	запас, поддержаниегомеостаза, в клетках растений — поддержание формы клетки (тургор)	Мешок, образованный одинарной мембраной, которая называется тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок - концентриро­ванный раствор раз­личных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, ор­ганические кислоты и ферменты. В зрелых клетках вакуоли обыч­но бывают большими	эукариоты, более выражена урастений
Ядро	Хранение ДНК, транскрипция РНК	Самая крупная органелла, заключенная в оболочку из двух мембран, пронизанную ядерными порами. Содержит хроматин - в такой форме раскру­ченные хромосомы находятся в интерфазе. Содержит также структуру, называемую ядрышком	все эукариоты	содержит основную часть генома
Рибосомы	синтез белка на основе матричныхРНК при помощи транспортных РНК	Очень мелкие органеллы, состоящие из двух субчастиц - большой и малой. Содержат белок и РНК приблизительно в равных долях. Рибо­сомы, обнаруживаемые в митохондриях (а так­же в хлоропластах - у растений), еще мельче	эукариоты, прокариоты
Везикулы	запасают или транспортируют питательные вещества	одномембранная	все эукариоты
Лизосомы	мелкие лабильные образования, содержащие ферменты, в частностигидролазы, принимающие участие в процессах перевариванияфагоцитированнойпищи и автолиза (саморастворение органелл)	Простой сферический мембранный мешочек (мембрана одинарная), заполненный пищева­рительными (гидроли­тическими) фермента­ми. Содержимое ка­жется гомогенным	большинство эукариот
Центриоли (клеточный центр)	Центр организациицитоскелета. Необходим для процесса клеточного деления (равномерно распределяетхромосомы)	немембранная	эукариоты
Меланосома	хранение пигмента	одномембранная	животные
Миофибриллы	сокращение мышечных волокон	сложно организованный пучок белковых нитей	животные

 

Билет 16.

16.1. Биологическое электричество и модель Ходжкина-Хаксли

Chapter 17: Biological Electricity and the Hodgkin–Huxley Model 681 Р

 

16.2. Какое количество нейронов в головном мозге?

Достаточно длительное время количество нейронов получали обычным поэтапным способом:

§ брали маленький кусочек мозга;

§ пересчитывали в нем клеточные ядра;

§ полученный результат увеличивался пропорционально размерам всего мозга.

Таким образом, удалось посчитать клеточные ядра, принадлежащие нейронам, их оказалось 86 миллиардов

Это заявление вызвало очень много диспутов, поскольку почти во всех научных статьях, описывающих зеркальные нейроны мозга, указано, что их количество 100 миллиардов..

 

16.3. Величины затрат энергии на перестройки мембран

 

Билет 17.

17.1. Сравнение бактериальных, растительных и животных клетки

Клетки прокариот не имеют оформленного ядра и многих органоидов, присущих клеткам эукариот. Прокариоты возникли на Земле несколько миллиардов лет назад и представлены исключительно одноклеточными организмами. Эукариоты состоят из одной или нескольких клеток, однако все клетки имеют общий план строения. В таблице сравниваются клетки бактерий, растений и животных по морфологическим признакам.

Клеточная структура	Функция	Бактерии	Растения	Животные	Грибы
Ядро	Хранение наследственной информации, синтез РНК	Нет	Есть	Есть	Есть
Клеточная мембрана	Выполняет барьерную, транспортную, матричную, механическую, рецепторную, энергетическую, ферментативную и маркировочную функции	Есть	Есть	Есть	Есть
Капсула	Предохраняет бактерии от повреждений и высыхания. Создаёт дополнительный осмотический барьер и является источником резервных веществ. Препятствуетфагоцитозу бактерий	Есть	Нет	Нет	Нет
Клеточная стенка	Полисахаридная оболочка над клеточной мембраной, через неё происходит регуляция воды и газов в клетке. Не проницаема даже для мелких молекул. Не препятствует диффузному движению	Есть, образованапектином илимуреином	Есть, образованацеллюлозой	Нет	Есть, образованахитином
Контакты между клетками	Связывание между собой клеток ткани. Транспорт веществ между клетками.	Нет	Плазмодесмы	Десмосомы	Септы
Хромосомы	Нуклеопротеиновый комплекс, содержащий ДНК, а также гистоны игистоноподобные белки	Нуклеоид	Есть	Есть	Есть
Плазмиды	Хранение геномной информации, которая кодирует ферменты, которые разрушают антибиотики, тем самым позволяют избегать их губительного воздействия	Есть	Нет	Нет	Нет
Цитоплазма	Содержит в себе органеллы клетки и равномерно распределяет питательные вещества по клетке.	Есть	Есть	Есть	Есть
Митохондрии	Органоиды, принимающие участие в превращении энергии в клетке. Имеют внутренние мембраны, на которых осуществляется синтез АТФ	Нет	Есть	Есть	Есть
Аппарат Гольджи	Производит синтез сложных белков, полисахаридов, их накопление и секрецию	Нет	Есть	Есть	Есть
Эндоплазматический ретикулум	Выполняет синтез и обеспечивает транспорт белков и липидов	Нет	Есть	Есть	Есть
Рибосомы	Органоиды, состоящие из двух субъединиц, осуществляют синтез белка(трансляцию).	Есть	Есть	Есть	Есть
Центриоли	Во время деления клетки образует веретено деления	Нет	Присутствуют у низших растений	Есть	Нет
Пластиды	Двухмембранные структуры, в которых происходят реакции фотосинтеза(хлоропласты), происходит накопление крахмала (лейкопласты), придают окраску плодам и цветкам (хромопласты)	Нет	Есть	Нет	Нет
Лизосомы	Производят расщепление различных органических веществ	Нет	Обычно не видны	Есть	Есть
Пероксисомы	Производят синтез и транспорт белков и липидов	Нет	Есть	Есть	Есть
Вакуоли	Накапливают клеточный сок. Для перемещения бактериальных клеток в толще воды. Поддерживает напряжённое состояние оболочек клеток	Аэросомы	Есть	Есть	Есть
Цитоскелет	Опорно-двигательная система клетки. Изменения в белках цитоскелета приводят к изменению формы клетки и расположению в ней органоидов.	Бывает	Есть	Есть	Есть
Мезосомы	Артефакты, возникающие во время подготовки образцов для электронной микроскопии	Есть	Нет	Нет	Нет
Пили	Служат для прикрепления бактериальной клетки к различным поверхностям	Есть	Нет	Нет	Нет
Органеллы для перемещения	Служат для перемещения в пространстве (реснички, жгутики и др.)	Есть	Есть	Есть	Нет

 

 

17.2. Свет и жизнь на примерах фотосинтеза и биолюминесценции

Chapter 18: Light and Life……….717 Р

 

17.3. Апоптоз, программирование и перепрограммирование клеток

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. V. Молекулярная физика, термодинамика.
2. Безработица в России: состояние, структура, динамика и социальные последствия
3. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
4. Вопрос 15. Посттравматические стрессовые состояния, причины возникновения, динамика развития и их влияние на паихику и поведение человека.
5. Вопрос 16. Фрустрация: понятие, признаки, причины возникновения, динамика развития, влияние на психику человека.
6. Вопрос 35. Психологическая характеристика, динамика (этапы) совершения умышленных и неосторожных преступлений. психологический критерий оценки вменяемости (невменяемости).
7. Гармонические колебания, кинематика, динамика, маятники.
8. Гармонические колебания: кинематика, динамика, маятники
9. Гидростатика и гидродинамика
10. Глава III. Динамика научного познания
11. Глава III. Динамика технознания
12. Динамика (возникновение, изменение и завершение) юридического конфликта.