Генетическая структура популяции самоопылителей

⇐ ПредыдущаяСтр 19 из 25Следующая ⇒

Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (сем. злаковых — ячмень, пшеница; сем. бобовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов.Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генетически однородной. При самоопылении особей, гетерозиготных по одной паре аллелей, например Аа, в ряду поколений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, по при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные чистые линии: АА и аа. Если учесть, что гомозиготация идет не по одной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомозигот по каждой паре аллелей может образоваться в популяции. Например, гомозиготация по двум парам аллелей приведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ и аавв.

Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного организма. Особи в пределах чистой линии генетически однородны и имеют сходный фенотип — различия особей внутри чистой линии носят, как правило, модификационный характер (например, у злаков одного вида сходные по генотипу особи могут различаться по длине колоса, числу колосков в колосе, размеру и весу семян). Не исключается и возможность нарушения генетической чистоты линии за счет возникновения мутаций. Популяция самоопылителей состоит из чистых линий и потому генетически и фенотипически неоднородна. Фонд генетической изменчивости такой популяции составляют фенотипические и генотипические различия между чистыми линиями. Прекрасной иллюстрацией этого являются селекционные опыты (отбор по весу семян) в популяциях и чистых линиях фасоли, проведенные В. Иоганнсеном в 1903 г. Изменчивость по весу семян в исходной популяции фасоли выражалась вариационной кривой, где крайние значения веса семян составляли 150 и 750 мг. Иоганнсен провел отбор и в дальнейшем отдельно высевал семена с весом 250—350 мг и 550—650 мг. В потомстве средний вес семян был соответственно 443, 4 и 518, 7 мг. При дальнейшем отборе крупных и мелких семян в чистых линиях изменения среднего веса семян не наблюдалось ни в одном из последующих шести поколений. На основании полученных данных Иоганнсен сделал вывод, что изменчивость особей в пределах чистых линий ограничивается модификациями и потому отбор в них бесперспективен. Отбор действует лишь на популяцию, так как она представляет собой генетически неоднородный материал.

Исследования Иоганнсена — хорошая теоретическая основа для селекции. Генетически грамотный селекционер не станет вести отбор по признаку у самоопылителей в пределах чистой линии, ибо он успехов не принесет.

Таким образом, в популяции самоопылителей наблюдается тенденция к гомозиготации и распаду популяции на генетически однородные чистые линии. Однако в связи с тем, что наряду с самоопылением иногда возможно перекрестное опыление, а также вследствие постоянно возникающих мутаций в популяции всегда сохраняется известный уровень гетерозиготности по отдельным локусам. Это обусловливает определенную пластичность ее в процессе приспособления к среде обитания. Если же при гомозиготации в популяции происходит выщепление вредных мутаций, это нередко приводит к депрессии ее и даже вырождению.

Генетическая структура популяций перекрестноразмножающихся организмов

К популяциям перекрестноразмножающихся организмов относятся популяции большинства видов животных и растений, размножающихся половым путем посредством свободного скрещивания особей друг с другом. Предполагается, что в такой популяции все особи обладают одинаковой вероятностью к случайному свободному скрещиванию, которое называется панмиксией. Особенности и закономерности наследственности и изменчивости в популяции перекрестноразмножающихся организмов обычно исследуются на примере панмиктической популяции, где случайное свободное скрещивание особей протекает при отсутствии отбора. Естественно, что существование столь идеальной популяции в природе маловероятно.

При перекрестном размножении в популяции идет постоянная, непрерывная гибридизация, результатом которой является максимальная гетерозиготность ее по многим генам. В основе гетерозиготности популяции лежат такие явления, как генетическая разнородность особей, вступающих в скрещивание, и постоянный процесс рекомбинации генов при перекрестном половом размножении. Следовательно, гибридные особи каждого последующего поколения имеют шансы все более отличаться друг от друга, а также от особей предыдущих поколений и генотипически и фенотипически. Примером служит большая фенотипическая разнородность у перекрестноопыляющейся ржи, чем у самоопыляющейся пшеницы.

Свободное скрещивание особей с непрерывным процессом возникновения новых комбинаций генов, на первый взгляд, может привести к беспорядочной изменчивости популяции. Однако именно свободное скрещивание предохраняет ее от хаоса в наследовании и приводит к состоянию относительного равновесия генотипов, аллелей и фенотипов. С. С. Четвериков писал: «В самом механизме свободного скрещивания заложен аппарат, стабилизирующий численности компонентов данного сообщества. Всякое изменение соотношения этих численностей возможно только извне и возможно только до тех пор, пока действует та внешняя сила, которая это равновесие нарушает».

В 1904 г. К. Пирсон установил закон стабилизирующего скрещивания, который в 1908г. подтвердили математик Г. Харди и врач В. Вайнберг, предложив независимо друг от друга формулу (формула Харди — Вайнберга), отражающую характер распределения аллелей, генотипов и фенотипов в популяции. Обозначив частоту гена А буквой р, а гена а — q, с помощью решетки Пеннета можно представить в обобщенном виде распределение аллелей в популяции ( таблица 1 ).

Таблица 1 – Распределение частот генотипов в условиях свободного скрещивания при заданных соотношениях гамет

Самцы	Самки
p А	q а
p А q а	p² АА pq Аа	pq Аа q² аа

В условиях свободного скрещивания соотношение аллелей и генотипов в описанной популяции будет выглядеть следующим образом:

р²АА : 2pqAa : а²аа.

Сущность закона стабилизирующего скрещивания, как пишет Четвериков, сводится к тому, что «в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия...» и, как бы не было нарушено извне это равновесие, «...в результате первого же за тем скрещивания внутри сообщества устанавливается новое равновесие и сохраняется до тех пор, пока какая-нибудь внешняя сила вновь не выведет его из этого состояния».

Формула Харди — Вайнберга отражает соотношение в популяции особей с доминантными и рецессивными признаками, относительную частоту гомозигот и гетеро-зигот, частоту аллелей по одному локусу. С помощью этой формулы можно рассчитать в заданной популяции указанные частоты. Например, в Балтиморе в популяции из 5000 человек 3200 (64%) обладают способностью свертывать язык трубочкой (доминантный признак, детерминированный геном R), а 1800 (36 %) человек такой способностью не обладают (рецессивный ген г). Следовательно, частота гомозигот гг равна 0, 36, а лиц с генотипами RR и Rr - 0, 64. Исходя из того, что частота гг, т. е. q² = 0, 36, q= 0, 6 (√ q²), атак как p + q=1, то р= 1 - q = 0, 4, т. е. частота аллеля R (р) составит 0, 4. По формуле Харди — Вайнберга можно определить и частоту гомозигот RR и гетерозигот Rr. Если р = 0, 4, то р² = 0, 16, т. е. частота лиц с генотипом RR составит 16 %. Частота гетерозигот равна 2pq — 0, 48, или 48 % (2·0, 4·0, 6).

Таким образом, пользуясь формулой Харди — Вайнберга и имея данные по частоте встречаемости в популяции какого-либо рецессивного признака (например, альбинизм, глухота), можно определить примерную частоту гена и гетерозиготных носителей его в популяции. Она демонстрирует связь между частотами аллелей одного гена, соотношение в популяции особей с генотипами АА, Аа и аа, отражает закономерности наследования только в панмиктических популяциях и для самоопылителей неприменима.

Однако и в популяциях свободно скрещивающихся особей эта формула пригодна лишь для простых случаев моногенного аутосомного наследования. При этом частота определенных фенотипов зависит не только от частоты аллеля, но и от того, доминантен он или рецессивен. Проявление доминантного признака в свою очередь связано как с частотой контролирующего его гена в популяции, так и со степенью выраженности (экспрессивности) и пенетрантности самого признака.

Формула Харди — Вайнберга может быть применима для определения частот генов и генотипов лишь на какой-то данный момент в заданной популяции, где соблюдаются следующие необходимые условия:

ü популяция должна быть достаточно многочисленной, чтобы избежать ошибок в статистическом анализе;

ü все особи популяции должны обладать одинаковой вероятностью к скрещиванию;

ü все особи должны с одинаковой вероятностью образовывать все типы гамет;

ü все типы гамет должны быть одинаково жизнеспособными;

ü мутации гена, по которому ведется расчет, должны быть очень редкими, чтобы их частотой можно было бы пренебречь, или же частота прямых и обратных мутаций должна быть одинаковой;

ü все особи должны быть одинаково жизнеспособными, т. е. исключается действие естественного отбора;

ü популяция должна быть максимально изолированной, апроцессы миграции редкими или же вовсе отсутствовать.

Эти условия в природных популяциях нереальны. Популяция постоянно меняет свою генетическую структуру вследствие возникновения новых мутаций, действия естественного отбора, миграции особей одной популяции в другую и т. д. Изменение равновесного состояния по аллелям и генотипам в популяции характеризует изменчивость ее, т. е. генетическую динамику.

⇐ Предыдущая 14 15 16 17 181920 21 22 23 Следующая ⇒