Ненаследственная изменчивость

⇐ ПредыдущаяСтр 17 из 25Следующая ⇒

Исследователи давно заметили, что многие различия между особями находятся в большой зависимости от условий окружающей среды. Даже при совершенно тождественном генотипе два организма могут быть фенотипически несхожими, если они в течение своего развития по-разному питались, находились при разной температуре или влажности, болели разными болезнями.

Такие фенотипические различия, вызываемые внешними факторами у одинаковых в наследственном отношении организмов, называются модификациями.

Сведения о модификациях требуются, прежде всего, для понимания того, как происходит реализация генетической информации, поскольку формирование организма определяется не только генами, но и разнообразными воздействиями внешней среды, в которой развивался организм.

Примеры модификаций широко известны и многочисленны.

У морского червя Bonellia viridis, у которого самка и самец имеют одинаковый генотип, развитие пола целиком зависит от условий существования.

Морфология листьев у водяного лютика и стрелолиста зависит в какой среде, воздушной или подводной, они развиваются ( рисунок ).

Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света, на ней развиваются клубни, висящие в воздухе ( рисунок ). У камбалы, ведущей донный образ жизни, верхняя поверхность тела темная, что делает ее незаметной для приближающейся к ней добычи, а нижняя поверхность тела светлая. Но если аквариум сделан со стеклянным дном и освещается не сверху, а снизу, то темной становится нижняя сторона тела.

Рисунок - Вверху - водяной лютик, слева -водные листья, справа - воздушные.

Внизу -стрелолист с надводными, плавающими и подводными листьями

Кролики горностаевой породы имеют белый цвет тела, кроме конца морды, лап, хвоста и ушей. Если выбрить участок белых волос, например, на спине и держать при пониженной температуре (0-1° С), то на выбритом месте отрастает черная шерсть. Если выбрить часть черных волос и поместить кролика в условия повышенной температуры, то вновь отрастает белая шерсть.

Связано это с тем, что для каждого участка тела характерен свой уровень кровообращения и соответствующее варьирование температуры тела, в зависимости от чего формируется или деградирует черный пигмент - меланин ( рисунок ). Генотип при этом остается одинаковым.

Рисунок - Клубни картофеля, образующиеся над землей при затенении стебля

Рисунок - Карта температурных порогов пигментации у кролика

У модификаций описаны следующие свойства:

1. Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм вызывающего модификацию фактора. Эта закономерность коренным образом отличает модификации от мутаций, особенно от генных.

2. В подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную, приспособительную реакцию организма на тот или иной внешний фактор. Это можно видеть на примере почти всех перечисленных выше и многих других модификаций микробов и человека.

3. Адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, множество раз встречавшимися особям данного вида на протяжении его прошлой эволюционной истории. Если же организм попадает в необычные обстоятельства, с которыми его предкам сталкиваться не приходилось, то возникают модификации лишенные приспособительного значения.

4. Не имеют приспособительного значения (а нередко представляют даже настоящие уродства) модификации, вызываемые экстремальными экспериментальными воздействиями, особенно химическими и физическими факторами, с которыми организм не сталкивается в природе. Индуцированные таким образом модификации часто называют морфозами.Если действовать на личинок или куколок дрозофилы рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами, а также предельно переносимой температурой, то у развивающихся мух наблюдаются разнообразные морфозы, характер которых зависит от индуцирующего фактора и его интенсивности, а также от стадии развития организма в момент воздействия. Некоторые из этих морфозов очень похожи на изменения, вызываемые мутациями известных генов. Так, под влиянием теплового шока, которому подвергались предкуколки и куколки, были получены мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на крыльях, с расставленными крыльями, с крыльями малых размеров, фенотипически неотличимые от мух нескольких мутантных линий дрозофилы (опыты Митчелла). Такие модификации, напоминающие проявление известных генов, получили название фенокопий.

5. Варьирование степени стойкости модификаций. В отличие от высокой константности мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие из них обратимы, т.е. возникшее изменение постепенно исчезает, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т.д.

Лишь очень редко модификация затрагивает, тоже постепенно сходя на нет, ряд поколений, но поколений не половых, а получающихся при вегетативном или партеногенетическом размножении. Такие длительные модификации описаны например, у инфузорий-туфелек. Вначале они выдерживали концентрацию мышьяковистой кислоты не выше 1, 1%. Однако, переводя их во все более крепкие растворы, удалось добиться, что они стали переносить даже 5% концентрацию яда. После прекращения воздействия, устойчивость туфелек к мышьяковистой кислоте медленно снижалась, но только через 10 с половиной месяцев она опустилась до исходного уровня, т.е. модификация исчезла лишь приблизительно за 600 вегетативных поколений.

6. Ненаследственный характер модификаций. В отличие от мутаций, модификации не передаются по наследству. Это положение наиболее остро обсуждалось на протяжении всей истории человечества. Полагали, что наследоваться могут любые изменения организма, как врожденные, так и приобретенные в течение жизни. Даже Дарвин признавал возможность наследования некоторых модификационных изменений.

Первый серьезный удар представлению о наследовании приобретенных признаков нанес А. Вейсман.

Иллюстрируя положение о модификациях, А. Вейсман поставил следующий опыт, доказывающий ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности было обследовано 1592 особи и ни разу не было обнаружено укорочения хвоста у новорожденных мышат. В подобном эксперименте, результаты которого были опубликованы в 1913 году, в сущности не было необходимости, поскольку события, аналогичные экспериментам Вейсмана часто встречаются и в обычнойжизни людей. " Результаты преднамеренных повреждений у человека, сделанные из ритуальных или " эстетических" соображений – обрезание, протыкание ушей, губ, носовой перегородки, удаление зубов, уродование ступней, черепа и т.д., как известно не наследуются".

В России в 1930-е-1950-е годы получили широкое распространение ошибочные утверждения Лысенко и его последователей о наследовании " приобретенных признаков", т.е. соматических изменений, возникающих в течение жизни особи под влиянием факторов среды, а затем способных адекватно передаваться ее потомкам, т.е. проявляться у них в таком же виде, как у родителя, даже без действия этих факторов.

Множество тщательных опытов, проведенных на разных организмах, показало ненаследуемость модификации, и исследования такого рода представляют теперь лишь исторический интерес.

В наше время Ф. Криком сформулирована т.н. " центральная догма молекулярной биологии", согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала к генным продуктам - белкам, но не в обратном направлении.

Норма реакции. Фенотип формируется за счет взаимодействия двух факторов: генотипа и внешней среды.

Свойство данного генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от меняющихся условий среды, называют нормой реакции. Иначе говоря, амплитуда возможной изменчивости в реализации генотипа выражает норму реакции.

Норму реакции наблюдать лучше всего у организмов с одинаковым генотипом, например у вегетативно размножающихся растений и однояйцевых близнецов. В этом случае можно выявить норму реакции генотипа в наиболее " чистом" виде.

Полностью охарактеризовать норму реакции, присущую тому или иному генотипу, практически невозможно, т.к. для этого пришлось бы изучить как изменяется фенотип особей данного генотипа во всех разнообразных условиях среды, в каких они могут оказаться. Но более частные проявления нормы реакции нередко необходимо знать. В селекции, направленной на создание новых или совершенствование существующих форм полезных человеку организмов, постоянно возникает потребность установить различия в реакции тех или иных сортов возделываемого растения на качество почвы, сроки посева, наличие удобрений.

Какова генетическая обусловленность нормы реакции?

Некоторые из факторов, способные обеспечить варьирование признаков в пределах нормы реакции, можно перечислить:

1. Полигенная детерминация признака и реакции организма.

2. Плейотропность действия гена.

3. Зависимость проявления мутации от условий среды.

4. Гетерозиготность организма, вследствие чего у некоторых генов могут изменяться отношения доминирования.

5. Взаимодействие генов, которое происходит на уровне генных продуктов – субъединиц белковых молекул.

6. Альтернативные пути развития в системе онтогенеза и биосинтезов в клетке. Блокирование одного пути компенсируется другим.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Алиханян, С. И. Общая генетика / С. И. Алиханян, А. П. Акифьев,
Л. С. Чернин. – М.: Высш. шк., 1985.

3. Бокуть, С. Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранениия, воспроизведения и реализации генетической информации / С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин. – Мн.: Высш. шк., 2005.

4. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – М.: Наука, 1986.

5. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

6. Жученко, А. А. Генетика / А. А Жученко, Ю. Л. Гужов,
В. А. Пухальский. – М.: Колос, 2004.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОНТОГЕНЕЗА (2 часа)

Лекция 15

⇐ Предыдущая 12 13 14 15 161718 19 20 21 Следующая ⇒