ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

В.М.СМИРНОВ, С.М.БУДЫЛИНА

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Часть III. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Глава 4. История. Методы исследования

Методы исследования ВНД

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов в сочетании с

различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс – это

выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой

реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во

времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен

предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного

(врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние

организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное

состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов – наличие пищевой

потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов

(кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного

раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон

величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями

деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба

метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее

развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм

(ЭЭГ) и ВП.

Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности

головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом.

Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и

индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных,

височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ

являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма:  -,  -,  - и  - ритмы (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

а – основные ритмы: 1 –  -ритм; 2 –  -ритм;

3 –  -ритм; 4 –  -ритм; б – реакция десинхронизации

ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (↑ ) и восстановление

 -ритма при закрывании глаз (↓ )

 -Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии

физического, интеллектуального и эмоционального покоя.  -Ритм является упорядоченным регулярным

ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации

ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

 -Ритм преобладает у 85 –95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он

выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с

 -ритмом. Вариантом  -ритма являются «веретена сна» длительностью 2 –8 с, которые наблюдаются

при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн

в частотах  -ритма.

 -Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет  -ритм при

сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее

выражен  -ритм в лобных, центральных областях головного мозга.  -Ритм отражает высокий уровень

функциональной активности головного мозга. Смена  -ритма  -ритмом называется десинхронизацией

ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной

формации ствола и лимбической системы.

 -Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ -ритм

регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти

всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у

детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

 -Ритм имеет частоту 0, 5 – 3, 0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех

областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о

снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого

медленноволнового сна.

Происхождение  - и  -ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной

синхронизирующих систем ствола мозга.

Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается

десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады  -ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный  -ритм – показатель

покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде  -

ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'.  - и  -активности. Падение уровня

функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте

амплитуды у более медленных ритмов –  - и  - колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают

количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров

фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с  -ритмом (1) и без  -ритма (2), а также с преобладанием  -

активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП). У человека – это регистрация колебания электрической

активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов

(зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры

переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика,

сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием

компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 – 50), следующих до и после включения

раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в

изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):

П – позитивный ответ (гиперполяризация);

Н – негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают

поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса.

Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых

проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через

ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы – это

вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только

в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой

горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

Рис. 4.4. Первичный (П1, H1) и вторичные (П2, Н2, П3, Н3)

ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала

в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом

раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

П – позитивные ответы; Н – негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным

периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в

результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции

и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период

уменьшается.

Усиление Н150 положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении

задания (плохим опознанием эталонного стимула). Компонент Н150 используют в диагностических

целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке

условных рефлексов.

Другие методы.

Магнитоэнцефалография . Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное

поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые

магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в раз слабее, чем у магнитного поля Земли,

поэтому его можно уловить только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким

гелием (сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства). Преимущество подобной

методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е.

повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних

участков не накладываются друг на друга.

При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей,

источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение

измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения

каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным

рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате

получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным

разрешением 0, 5 – 1 мм для слоя толщиной 2 –13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при

обычном рентгенологическом исследовании.

При позитронно-эмиссионной томографии используют радиоизотопы биологически важных

атомов (18F, 15O, 13N, 11С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2 – 8 мм) путь,

сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух  -лучей под

углом 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их

регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против

друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в

соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т. е. в

радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие

вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно

изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4 – 8

мм, а временно? е – 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от

установки позитронно-эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их

получают.

Ядерный магнитный резонанс. Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения;

поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого

расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным

образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как

стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это

приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение.

Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми

сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих

других молекул организма. В связи с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине

измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее

время толщина анализируемого слоя составляет 5–10 мм, а пространственное разрешение – около 1 мм.

Однако временное разрешение пока остается слабым – 10 –20 с. Степень контрастности при ядерном

магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть

увеличена.

Рис. 4.5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической

активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью

стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс

генерации ПД прекращается

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше

всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом

(3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью

микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя,

регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы

действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при

котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов,

заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую

активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые

апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.

Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона

можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные

рефлексы и поведение животного.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других

биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать

пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного

рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения

электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор)

ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга

по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента.

Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные

электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры,

раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления

животного применяют метод условных рефлексов.

Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим,

электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских

лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять

активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения (см. также

раздел 14.2).

Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному

току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине

общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его

патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения

размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография

благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление

движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

Глава 5. Формы поведения организма и память __

Пластичность нервной ткани

Пластичность нервной ткани - способность к перестройке функциональных свойств. Основные

проявления этих свойств следующие.

Физиологические феномены.

1. Синоптическое облегчение (посттетаническая потенциация) – это улучшение проведения в

синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает

амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения, т. е.

вначале (в этом случае феномен называют тетанической потенциацией). Степень выраженности

облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают

с интервалом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения:

после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение)

может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной

возникновения синаптического облегчения является накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях,

поскольку Са2+, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная

помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение

медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того,

при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора и ускоряется мобилизация его

пузырьков, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее

свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в

нервных центрах. На постсинаптической мембране увеличивается количество и чувствительность

рецепторного белка.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения

процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для

любого обучения и, в частности, в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение

явлений синаптического облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного

состояния в доминантное.

2. Синоптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к

центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате

лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью

раздражения п. tibialis и п. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает

ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного

отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той

же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части

рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации

центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов. Она объясняется расходованием

медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении

возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

3. Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции

других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением

двигательных зон коры большого мозга и при наблюдении сгибания конечности животного.

Выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения

возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания

конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность

которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным

центром.

В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к

определенному центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного

очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи

вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального

поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболитами.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются:

инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе

иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и

другие нервные центры.

Согласно Ухтомскому, доминантный очаг – это констелляция, представляющая собой

«физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах

ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным

значением функций отдельных компонентов констелляции. Доминанта – общий принцип работы ЦНС,

и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее

важных для организма целей. Доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во

всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности.

Доминирует сложная система рефлексов. При «экстремальных» условиях ассоциативная связь

образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное

время, если не всю жизнь.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется

конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов,

необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном

состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное

поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на

поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном счете устраняет

физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – результат

проявления пластичности ЦНС.

1. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в

вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и ходьбы. Тем не менее, со

временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в

двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция

частично, а иногда и полностью, восстанавливается за счет большей активности сохранившихся

нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов с подобными функциями. Этому способствуют

регулярные пассивные и активные движения.

Основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени присутствуют

при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует о функциональном перекрытии

между ними.

Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через

корковостволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности

головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Известны случаи врожденного

отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не

определялись симптомы нарушения движения.

2. Развитие и регенерация отростков нейрона. После рождения у ребенка, как и у взрослого

человека, деление нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза

могут наблюдаться. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или

при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков, т.е.

увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека, по сравнению с новорожденным,

число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры – в

34 раза. Увеличивается число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. Конечной целью

развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих

передачу сигнала другой клетке.

При развитии, а также при регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста

волокна – утолщение со множеством длинных и тонких отростков толщиной 0, 1 – 0, 2 мкм и длиной до

50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза.

Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится

посредством быстрого транспорта в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза

встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста

необходимы актиновые филаменты, разрушение которых, например цитохолазином В, прекращает рост.

Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки,

разрушение которых, например колхицином, приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки,

необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются

посредством медленного аксонного транспорта.

Выделены два фактора передвижения конуса роста. «Фактор адгезивности клеток» представляет

собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и

обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок

получил название «фактор роста нервов» (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой-

мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение

конуса роста в сторону клетки-мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической

нервной системе важную роль в направлении роста играют шванновские клетки дистального (от зоны

травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который

должно попасть с случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус

роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом

процессы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с

помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.

При повреждении одних аксонов другие сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией

вследствие их разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с

которыми была нарушена.

Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в раннем возрасте, последствия

бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений во взрослом состоянии. Это

справедливо как для двигательных систем, так и для речи. После удаления участков коры у

новорожденных обезьян развитие животных в течение первого года жизни почти не отличается от

нормы.

Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозгу. К

ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых

позднее утрачивается. На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например грызунов, содержит

нейроны, дающие проекции в спинной мозг (затем они исчезают). Можно предполагать, что

повреждение, подавляя процессы регрессии, позволяет волокнам, которые в норме обречены на

отмирание, функционально замещать дегенерировавшие. Этим объясняется более высокая

пластичность молодого мозга, его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к

реорганизации «нейронных схем».

Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность

индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мембрана

становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от

концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По-

видимому, сверхчувствительность денервированных структур представляет собой общий принцип.

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным

83

образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных

поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного»

распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие

раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями

условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги

(блокада  -ритма, десинхронизация, θ -ритм _______и вызванные потенциалы) широко распространены по коре

и подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация

биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях – дистантная

синхронизация биопотенциалов.

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только

на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к

действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение

стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфера

распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного

рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель,

т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 5.3). В основе замыкания временной связи лежит

процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые

индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо),

поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после

индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный

второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и

иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного

(условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепение) облегчает прохождение импульсов от

коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса –

синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта.

 

В соответствии с учением В. С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем

– условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения,

локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности

животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных (световых, звуковых

и т.п.) индифферентных раздражителей. При этом двигательная реакция других конечностей не

запускается.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой

условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению

коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный

раздражитель – условный рефлекс.

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями

является обшей закономерностью высшей нервной деятельности (см. рис. 5.3).

Следует отметить, что индифферентный сигнал при выработке условных рефлексов не является

вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде

ориентировочно-исследовательского рефлекса, ослабляющегося по мере повторения. В процессе

выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым

концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного

рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были

взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и

безусловный пищевой (см. рис. 11.3). При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если

подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя

отмечалось мигание.

Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами

ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне θ -ритма). Иначе

говоря, условная реакция животного, например при сочетании света и болевого раздражения

конечности, возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной

областей коры.

Параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-

рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой

активности – частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким-либо причинам

условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у

него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что ассоциативный

ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной

связи. Данное явление – один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: