Механизм шагательного рефлекса.

Рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой

конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности –

перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз,

разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака фиксирована

в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно

сгибаться и разгибаться – «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено

влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности

(С5-Тh2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние

конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга,

играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и

расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов

возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов,

поступающих в мозг от проприорецепторов.

Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их

расположением.

Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими

концами крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных

волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0, 5– 1 мм (рис.

10.2). Поэтому когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и

ведет к их возбуждению (рис. 10.2, а). Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых

интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus – веретено), окруженных соединительнотканной

капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4 – 7 мм, толщина – 15 –30 мкм. Длина

экстрафузальных мышечных волокон – от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина –

50 – 100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного

афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким)

афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но

периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра

(гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена

подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ -мотонейронов спинного мозга. Их

импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон

рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

155

Рис. 10.2. Схема, отражающая процессы возбуждения  -мотонейронов спинного мозга и их торможения с

помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы:

а – мышца растянута и расслаблена – возбуждаются мышечные рецепторы (1);

б – мышца сокращена, напряжена и укорочена – возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии

– импульсация выражена; пунктирные линии – импульсация отсутствует; 1– мышечные рецепторы (мышечные

веретена); 2 – сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 – полусегмент спинного мозга

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и

локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения.

Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного

волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится

на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы

последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (рис. 10.2, б). Поэтому

сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и

сухожилие), а мышечные рецепторы – о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от

сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста

(у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

Элемент шагательного рефлекса – поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под

влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные

веретена, импульсы от них поступают к своим осмотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис.

10.2, а). Далее  -мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее

сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 10.2, б), возбуждение мышечных веретен

прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные

рецепторы. Импульсы от них поступают тоже сначала в свой центр в спинном мозге, но к тормозным

клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение  -мотонейронов этой же

скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако расслабление мышцы (удлинение) ведет

снова к возбуждению мышечных веретен и  -мотонейронов – мышца вновь сокращается. Вследствие

сокращения мыщц возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что

вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в

результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные

процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом

расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы

активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

156

Рис. 10.3. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса

А – конечность согнута; Б – контралатеральная конечность разогнута; В – коленные суставы с мышцами; Г –

полусегменты спинного мозга; 1 – сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 – мышечные рецепторы

(мышечные веретена);  – афферентные пути от проприорецепторов;  - эфферентные пути от центров сгибания

(С) и разгибания (Р);

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе

мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за

другом. Причем если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге должны сокращаться

разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных

рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На

одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-

разгибателя (рис. 10.3).

Программы цепных двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга.

Центральная нервная система хранит центральные программы как врожденных, так и выработанных

действий. Так, например, дыхательные, глотательные и другие движения управляются врожденными

моторными программами, тогда как различные спортивные, профессиональные навыки (акробатические

упражнения, печатание на машинке и др.), т.е. быстрые точные движения, осуществляются по

программам, формирующимся в течение жизни человека. При определенном опыте эти движения

выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от

проприорецепторов, перестает играть существенную роль (эту функцию выполняет мозжечок).

Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка.

У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных,

как правило, командными нейронами, впервые выделенными в 1968 г. К. Вирсма. Однако сигнал от

командного нейрона или управляющего центра играет лишь пусковую роль. Он не несет информации о

том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях

мотонейронов, с которыми он связан.

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры

больших полушарий (премо-торной, префронтальной коре).

В процессе индивидуальной жизни мозжечок обучается различным программам движения и

сохраняет их. В этом процессе важную роль играют клетки Пуркинье. Мозжечок получает информацию

о планируемом корой большого мозга движении, вносит коррекцию в план будущего движения и

посылает ее в кору большого мозга. Быстрые мелкие точные движения осуществляются без сличения

корой с импульсами от проприорецепторов. Мозжечок обучается также корригировать выполняемое

движение, играет важную роль в регуляции тонуса мышц, поддержании позы, координации движения.

Базальные ганглии, представленные тремя парными образованиями (полосатое тело, включающее

хвостатое ядро и скорлупу; бледный шар; ограда), имеют отношение к хранению программ врожденных

двигательных актов и быстрых стереотипных движений. Врожденные программы имеются также в

спинном мозге (шагательный рефлекс) и в стволе мозга (дыхания, глотания, выпрямительный рефлекс –

восстановление нарушенной позы, ориентировочный рефлекс).

Инициация движения происходит следующим образом. В моторной коре строится конечный и

157

конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа

управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это

достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и

других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме

того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних

отделов коры и подкорки.

Моторная кора получает также информацию из структур, имеющих отношение к хранению

двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано,

что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс

опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению

мышечного движения.

В моторную кору поступают также сигналы от базальных ганглиев – структура, которая ответственна

за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и

др.), стереотипных движений. Клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются до

начала движений, совершаемых животными в ответ на сигнал за 50 – 150 мс. В хвостатом ядре были

найдены нейроны, у которых возбуждение опережает условную двигательную пищевую и

оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появляются с выработкой условного рефлекса и

исчезают с его утешением. Сигналы от базальных ганглиев и мозжечка распространяются не только

вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный

путь).

В базальных ганглиях, мозжечке хранятся двигательные программы, которые могут быть

реализованы с помощью сигнализации от специальных систем.

Согласно работам Г. Могенсона, все процессы управления движением включают три блока (рис.

10.4) и соответствующие им три фазы: 1) блок инициации движения, включающий лимбическую

систему с прилегающим ядром (n. accumbens), и ассоциативную кору; 2) блок программирования

движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус (как посредник между

ними), а также спинальные и стволовые генераторы; 3) исполнительный блок, охватывающий

мотонейроны и двигательные единицы. На рисунке (10.4) обратные связи опущены.

Произвольные движения человека – это сознательно регулируемые движения, которые

осуществляются в отличие от непроизвольных с определенной целью.

У человека в отличие от животных цели произвольных движений формируются с помощью речевых

процессов. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у

детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурия и его сотрудниками,

которые показали, что активация детской речи – предварительное планирование в речевой форме

предпринимаемых действий – ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в

речевом развитии детей в патологических случаях приводит к снижению уровня произвольной

(волевой) регуляции двигательного (поведенческого) акта. Произвольные движения, так же как и

непроизвольные, являются результатом сопряженной работы лимбической системы и ассоциативной

коры. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая

афферентация» и собственный тип регулируемых движений. Однако произвольные движения без

пирамидной системы осуществляться не могут, а непроизвольные – могут. Непроизвольные движения

запускаются посредством возбуждения экстеро- и проприорецепторов, могут осуществляться с

помощью любого уровня ЦНС, в том числе и на уровне спинного мозга. Произвольные движения

инициируются ассоциативной корой и лимбической системой с помощью механизмов памяти.

158

Рис. 10.4. Схема инициации двигательного акта (по Г. Могенсону, 1977, с изменениями)

 

⇐ Предыдущая16171819202122232425

Поделиться: