Превращение глюкозо-6-фосфат во фруктозо-6-фосфат

Реакцию изомеризации катализирует фосфоглюкоизомераза.

D-глюкозо-6-фосфат ↔ D-фруктозо-6-фосфат, DG¢ = + 0, 4ккал

3. Образование фруктозо-1, 6-дифосфата

Фосфорилирование в положении 1 осуществляется фосфофруктокиназой:

АТФ + фруктозо-6-фосфат→ АДФ + фруктозо-1, 6-дифосфат, DG¢ = – 3, 4 ккал

Этот фермент является регуляторным, аллостерическим и регулирует гликолиз. Реакция практически необратима.

Расщепление фруктозо-1, 6-дифосфата

Эта реакция катализируется альдолазой.

Фруктозо-1, 6-дифосфат → Диоксиацетонфосфат + D-глицеральдегид-3-фосфат,

DG¢ = +5, 73 ккал

 

Взаимопревращение триозофосфатов

В гликолизе участвует только глицеральдегид-3-фосфат. Диоксиацетонфосфат с помощью фермента триозофосфатизомераза превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Диоксиацетонфосфат ↔ D–глицеральдегид–3–фосфат

 

ВТОРАЯ СТАДИЯ ГЛИКОЛИЗА

Эта стадия включает окислительно-восстановительные реакции и реакции фосфорилирования, в процессе которых генерируется АТФ.

Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1, 3-дифосфоглицерата

Это один из наиболее важных этапов гликолиза, поскольку энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата, сохраняется в форме высокоэнергетического продукта окисления 1, 3-дифосфоглицерата. Фермент- глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа.

Глицеральдегид-3-фосфат + НАД⁺ + Фн → 1, 3-дифосфоглицерат + НАД*Н + Н⁺,

DG¢ = +1, 5 ккал

НАД⁺- окислительно-восстановительный кофермент -никотинамидадениндинуклеотид, служит переносчиком электронов от глицеральдегид-3-фосфата, играющего роль донора электронов, к пирувату.

Перенос фосфатной группы от 1, 3-дифосфоглицерата на АДФ

В результате реакции, катализируемой фосфоглицераткиназой, одна из фосфатных групп (1) переносится на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата:

1, 3-фосфоглицерат + АДФ → 3-фосфоглицерат + АТФ, DG¢ = - 4, 5 ккал

Энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы до карбоксильной запасается в виде энергии фосфатных связей АТФ.

Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

Эта реакция, при которой фосфатная группа переносится из положения 3 в глицериновой кислоте в положение 2, катализируется ферментом фосфоглицеромутазой.

3–фосфоглицерат ↔ 2–фосфоглицерат,

9. Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата

Это вторая реакция в результате которой образуется высокоэнергетическая связь, катализируется енолазой:

2-фосфоглицерат → Фосфоенолпируват + Н₂О, DG¢ = + 0, 44 ккал

Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на АДФ

Катализируется пируваткиназой:

Фосфоенолпируват + АДФ → Пируват + АТФ, DG¢ = - 7, 5 ккал

Восстановление пирувата до лактата

Пируват восстанавливается до лактата, присоединяя электроны, первоначальным источником которых служит глицеральдегид-3-фосфат. Роль переносчика электронов играет НАД. Реакция катализируется лактатдегидрогеназой:

Пируват + НАД*Н + Н ↔ Лактат + НАД⁺, DG¢ = - 6, 0 ккал

ЛДГ имеет 5 изоферментов. Лактат - конечный продукт гликолиза в анаэробных условиях - выделяется через цитоплазматическую мембрану клетки в окружающую среду как отброс.

ПОЛНЫЙ БАЛАНС ГЛИКОЛИЗА

Глюкоза + 2 АТФ + 2 НАД⁺ + 2 Фн + 4 АДФ + 2 НАДН +2Н⁺ →

→ 2 Лактат + 2 АДФ + 2 НАДH + 2H⁺ + 2 НАД⁺ + 4 АТФ + 2 Н₂О

 

Вычеркнув одни и те же члены получим:

Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ → 2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н₂О

Суммарный процесс гликолиза состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы лактата и 2 молекул АДФ в 2 молекулы АТФ, кроме того от глицеральдегид-3-фосфата к пирувату переносится 4 электрона в форме 2 НАДН +2Н⁺. И хотя гликолиз включает 2 окислительно-восстановительных этапа, суммарного изменения степени окисления в результате этого процесса не происходит.

Гликолиз у животных и человека протекает во многих клетках, но его значение для разных органов различно. Интенсивно гликолиз протекает в белых мышечных волокнах, эритроцитах, злокачественных опухолях, мозговой ткани, сетчатке, коже, мозговом слое почек.

Гликогенолиз

Процесс анаэробного расщепления углеводов может начаться не с глюкозы, а с гликогена. Гликоген может быстро превращаться в глюкозу. Полный набор ферментов гликолиза характерен для мышц и печени человека и животных. Включение гликогена в процесс гликогенолиза осуществляется 3 дополнительными ферментами – гликогенфосфорилазой, амило-1, 6-глюкозидазой (изоамилазой) и фосфоглюкомутазой.

Гликоген→ глюкозо-1-фосфат→ глюкозо-6-фосфат→ …→ 2 лактат

В молекуле гликогена две связи – α (1→ 4) и β (1→ 6).

 

 

⇐ Предыдущая78910111213141516Следующая ⇒

Поделиться: