Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Окисление пирувата до ацетил-КоА



 

Аэробное дыхание распадается на две стадии. В первой при достаточном количестве кислорода каждая молекула пирувата поступает в митохондрию, где она полностью окисляется аэробным путем. Сначала происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, т.е. отщепление СО2 с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций молекула пирувата соединяется с веществом, которое называется коферментом А (КоА или КоА-SH), в результате чего образуется ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. Этот процесс представляет собой необходимую стадию, благодаря которой углеводы (через пируват) включаются в цикл. КоА выполняет функцию переносчика ацильных (в данном случае ацетильных групп), точно также как АТФ выполняет функцию переноса фосфатных групп. Ацетилированная форма КоА (ацетил-КоА) представляет собой тиоэфир, в образовании которой участвует карбоксильная группа уксусной кислоты и тиоловая группа КоА. Тиоэфирная связь относится к высокоэнергетическим связям, что означает, что стандартная свободная энергия гидролиза ацетил–S–КоА выражается большой отрицательной величиной

 

Ацетил–S–КоА + Н2О → Ацетат + КоА – SH DG¢ = – 7, 52 ккал

Окислительное декарбоксилирование пирувата до Ацетил–КоА и СО2 требует присутствия трех различных ферментов и пяти коферментов, объединенных в один мультиферментный комплекс – пируватдегидрогеназную систему.

 

Суммарная реакция имеет вид:

 

СН3СОСООН + КоА–S – H + НАД+ → СН3СО ~ S – КоА + СО2 + НАДH + Н+

 

НАДH, являющийся продуктом этой реакции, отправляется в дыхательную цепь митохондрий.

Пируватдегидрогеназный комплекс избирательно ингибируется мышьяком, а также АТФ, которая служит негативным модулятором. Всякий раз, как содержание АТФ в клетке начинает превышать определенный уровень, пируватдегидрогеназная система, поставляющая “топливо” для цикла Кребса, сразу же выключается. “Топливом”, поступающим в цикл трикарбоновых кислот, служит ацетил–КоА – конечный продукт сложных превращений, катализируемых пируватидегидрогеназой.

 

Рис.12. Общая схема дыхания

 

2.7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

 

Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл Кребса (названный так в честь открывшего его исследователя – сэра Ганса Кребса). Ацетильная группа ацетил–КоА, содержащая 2 атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил–КоА. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте – четырехуглеродному соединению, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия, ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил–КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2. При декарбоксилировании для окислении двух атомов углерода до СО2 используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования. В конце цикла молекула щавелевой кислоты регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА и цикл повторяется. На каждую окисленную молекулу ацетил–КоА образуется: одна молекула АТФ, 4 пары атомов водорода, 2 молекулы СО2. Водородные атомы присоединяются к НАД+ или ФАД и попадают в дыхательную цепь. Поскольку из одной окисленной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ацетил-КоА, для окисления каждой молекулы глюкозы в процессе дыхания требуется 2 оборота цикла. Поэтому в конечном итоге при окислении одной молекулы глюкозы синтезируется 2 молекулы АТФ, выделяется 4 молекулы СО2 и высвобождается 8 пар атомов водорода, поступающие затем в дыхательную цепь.

Суммарную реакцию для образования ацетил-КоА и цикла Кребса можно записать так:

 

С6Н12О6 + 6Н2О ® 6СО2 + 4 АТФ + 12 АсН2

где Ас – акцептор водорода.

Рис. 13. Цикл трикарбоновых кислот

Цитрат-синтаза

Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом, приводящая к образованию цитрата, катализируется ферментом цитрат-синтазой. В ходе этой реакции метильная группа ацетил-КоА присоединяется к углероду карбонильной группы оксалоацетата с последующим гидролизом тиоэфирной связи и образованием свободного КоА–SH. Гидролиз сопровождается уменьшением стандартной свободной энергии (на 7, 7 ккал). Цитрат-синтаза относится к регуляторным ферментам, она ингибируется АТФ и НАДН.

O H2C – COO-

|| |

О = С – СОО- + С – СН3 + Н2О ® НО – С – СОО- + HS – CoA + H+

| | |

H2C – COO- S – CoA H2C – COO-


Поделиться:



Последнее изменение этой страницы: 2017-04-12; Просмотров: 1061; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.013 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь