Метаболические пути и обмен энергии

 

Характерная особенность живых организмов – способность к обмену веществ, осуществляющему множество разнообразных химических реакций. Животные организмы получают из окружающей среды питательные вещества и кислород и возвращают в нее конечные продукты обмена – углекислый газ, воду, аммиак, мочевину и др. Жизнь животных характеризуется непрерывным обменом веществ. Химические реакции в организме согласованы во времени и в пространстве и протекают в определенной последовательности. Процессы обмена веществ регулируются ЦНС и эндокринной системой. Обмен веществ осуществляется с помощью биологических катализаторов – ферментов, которые обеспечивают закономерность химических процессов. Выключение любого фермента приводит к нарушению нормального хода обмена веществ, что приводит к определенной патологии. В обмене веществ выделяют внешний обмен и промежуточный. Внешний обмен – внеклеточное переваривание веществ на путях их поступления и выделения из организма. Под промежуточным обменом понимают всю совокупность ферментативных реакций, происходящих в клетке.

Метаболизм выполняет 4 основные функции: 1) извлечение энергии из окружающей среды (либо в форме химической энергии органических веществ либо в форме энергии солнечного света); 2) превращение экзогенных веществ в строительные блоки – в предшественники макромолекулярных компонентов клетки; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и др. клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения различных специфических функций данной клетки.

Последовательности метаболических реакций сходны у всех живых форм, особенно в той части, которая составляет центральные метаболические пути. Метаболический путь – это последовательность реакций, приводящих в совокупности к определенному продукту.

А → Б → В → Г → Д, где А - исходное вещество (предшественник), Б, В, Г – интермедиаты, Д – конечный продукт.

Каждый этап катализируется особым ферментом. В большинстве случаев метаболические пути линейны, но могут быть и циклические. Циклические пути обычно имеют ответвления, в которых какие-либо продукты выходят из цепи или входят в него. Метаболические пути подразделяются на центральные и специальные. Центральные пути – общие для распада и синтеза основных макромолекул углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот. Эти пути сходны у любых представителей живого мира. Специальные пути – пути для синтеза и распада индивидуальных, специальных веществ, требующихся в меньших количествах (гормоны, кофакторы и др.). Метаболические пути подразделяют на 3 категории – катаболические, анаболические и амфиболические. Катаболические пути - это ферментативное расщепление сравнительно крупных пищевых молекул - углеводов, жиров и белков - осуществляющееся преимущественно за счет реакций окисления (источником питательных веществ служит либо окружающая среда, либо внутриклеточные депо - запасы, отложившиеся ранее в самой клетке). В ходе окисления крупные молекулы расщепляются с образованием более мелких. Катаболизм сопровождается выделением свободной энергии, заключенной в сложных структурах крупных органических молекул, и запасанием ее в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Катаболизм включает 3 основных этапа. На 1 этапе крупные пищевые молекулы расщепляются на составляющие их строительные блоки (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.). На 2 этапе большое число продуктов, образовавшихся на 1 стадии, превращаются в более простые молекулы, число которых невелико - ацетил-КоА и др. Затем на 3 этапе эти продукты окисляются до СО₂ и воды.

Анаболические пути - это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов из простых предшественников. Поскольку процессы синтеза ведут к увеличению размеров молекул и к усложнению их структуры, а это означает уменьшение энтропии, процессы эти связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ. Процесс анаболизма включает в себя также 3 стадии, в результате чего образуются биополимеры.

Амфиболические пути – двойственные, связывают катаболические и анаболические пути.

Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно, но часто локализуются в разных участках клетки. При катаболизме пищевых веществ извлекаемая из них энергия запасается в форме энергии фосфатных связей (АТФ). Энергия, необходимая для анаболизма, высвобождается при дефосфорилировании АТФ. Таким образом, АТФ выполняет функцию переносчика химической энергии. Химическая энергия может передаваться от катаболических путей к анаболическим также и при участии коферментов (главным образом, НАДФН).

Регуляция метаболизма может осуществляться на разных уровнях. Она может основываться на использовании основных свойств ферментов, на активности регуляторных, или аллостерических, ферментов, на генетической репрессии и дерепрессии синтеза ферментов или на действии ферментов.

 

Обмен углеводов

 

Обмен углеводов состоит из нескольких этапов: 1) переваривание пищевых продуктов в ЖКТ, 2) всасывание в кровь моносахаридов, 3) промежуточный обмен углеводов, 4) ультрафильтрация и обратное всасывание глюкозы в почках.

 

Переваривание углеводов

Полисахариды и олигосахариды распадаются до более простых соединений путем гидролиза. Расщепление крахмала и гликогена начинается в полости рта под действием амилазы слюны, относящейся к классу гидролаз, подклассу гидролаз гликозидов. Известны 3 вида амилаз, различающиеся по конечным продуктам: a-амилаза, b-амилаза и g-амилаза.

a-Амилаза (a-1, 4-глюкан 4-глюканогидролаза) содержится в слюне и расщепляет в полисахаридах внутренние a-1, 4-связи (эндоамилаза). Фермент содержит в активном центре ионы кальция, активируется одновалентными анионами. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада полисахаридов и образуются декстрины и мальтоза (в небольшом количестве). Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок. a-Амилаза (a-1, 4-глюкан мальтогидролаза) отщепляет от полисахаридов дисахарид мальтозу (экзонуклеаза). Действие прекращается в точках ветвления. Под действием фермента образуется b-мальтоза. Обнаружена у высших растений (функция мобилизации резервного крахмала).

g-Амилаза (a-1, 4-глюкан глюкогидролаза) отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца цепочки. Различают кислые (оптимум рН 4, 8-5) и нейтральные (оптимум рН 6, 0-6, 5) g-амилазы. Кислая g-амилаза локализована в лизосомах, нейтральная – в микросомах и гиалоплазме. Отсутствие кислой g-амилазы связано с тяжелым заболеванием – гликогенозом, состоит в накоплении гликогена в клетках мышц, печени и других органов. Действие фермента прекращается в точках ветвления.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке при рН 1, 5-2, 5 действие амилазы прекращается, но в более глубоких слоях пищевого комка расщепление продолжается до образования декстринов и мальтозы.

В двенадцатиперстной кишке рН увеличивается до нейтральных значений, при которых активность поджелудочной a-амилазы максимальна. a-1, 6-связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами – амило-1, 6-глюкозидазой и олиго-1, 6-глюкозидазой (терминальная декстриназа).

Образующаяся мальтоза расщепляется под действием мальтазы (a-глюкозидазы). Кишечный сок содержит также сахаразу. Лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу. В случае недостаточности лактазы (наследственной и приобретенной) возникает непереносимость молока. Наиболее характерное проявление недостаточности лактазы – диарея. Негидролизованная лактоза поступает в нижние отделы кишечника, де сбраживается кишечной микрофлорой с образованием газов (метеоризм) и кислот. Кислоты привлекают много воды в кишечник. Активность свободных дисахаридаз невелика. Большая часть их ассоциирована на щеточной каемке эителиальных клеток кишечника. Расщепление мальтозы, сахарозы, лактозы происходит в гликокаликсе – гликопротеиновом комплексе. Это переваривание – пристеночное или внеклеточное пищеварение.

 

Всасывание моносахаридов

Продукты полного переваривания углеводов – глюкоза, галактоза, фруктоза – через стенки кишечника поступают в кровь. Моносахариды поступают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных переносчиков. Для переноса глюкозы и галактозы существует активный транспорт по механизму симпорта за счет градиента концентраций ионов натрия, который создается Nа, К-АТФазой. Этот механизм обеспечивает перенос моносахаридов против их градиента, функционирует, когда концентрация их в кишечнике невелика.

 

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться: