Модуль 2. МИКРООРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. ДЕЙСТВИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

 

Лекция 2.1

Тема: «Синэкология микроорганизмов. Экологические связи микробов (симбиоз, кооперация, комменсализм, конкуренция, паразитизм, хищничество)»

Микробиология как наука формировалась под воздействием медицины, в которой существует единственный возбудитель каждой болезни. Поэтому психология, основанная на изучении чистых культур микроорганизмов, доминирует в ней и по сей день. Восприняв медицинскую психологию, мы затрачиваем колоссальные усилия, чтобы не умереть, но прилагаем слишком мало стараний, чтобы жить в гармонии с окружающим нас микробным миром. А для этого необходима смена традиционных представлений и распространение нового подхода, рассматривающего микробные сообщества с экологических позиций.

В естественных субстратах (почвы, водоёмы, растительные и животные остатки…) микроорганизмы существуют как сложные ассоциации, внутри которых складываются разнообразные взаимоотношения. Эти взаимоотношения определяются как абиотическими, так и биотическими факторами. Они могут включать в себя широкий диапазон разнообразных форм: от мирного сожительства до явного антагонизма. Условно все формы взаимоотношений микроорганизмов можно разделить на несколько типов.

Типы взаимоотношений

Нейтрализм – популяции не влияют друг на друга, если разделены в пространстве или во времени.

.Положительные взаимодействия:

Комменсализм – популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение безразлично. В некоторых случаях это метабиоз

Метабиоз. В природе это явление распространено очень широко. При метабиозе продукты жизнедеятельности одного микроорганизма потребляются другими микроорганизмами в качестве питательного материала. Это почти всегда имеет место при последовательном использовании какого-либо одного сложного субстрата. Так, например, при использовании белковых веществ последовательно могут принимать участие в этом процессе аммонификаторы, нитрификаторы и денитрификаторы.

Мутуализм (взаимовыгодный) – облигатное взаимодействие полезное для обеих популяций. В микробиологии этот тип взаимодействий обычно называют симбиозом. Это симбиоз гриба и водоросли в лишайниках, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми, симбиоз папоротника азолла с цианобактериями. Кефирные зерна (дрожжи и молочнокислые бактерии), чайный гриб (уксуснокислые бактерии и дрожжи)

Мутуализм иногда обозначают как синтрофные взаимодействия. Синтрофными отношениями называют пищевые связи в том случае, когда субстрат потребляется только смешанными популяциями, не способными к его использованию в чистых культурах. Наиболее широко распространенным механизмом, лежащим в основе синтрофного взаимодействия, является обмен факторами роста. Также часто встречаются синтрофные ассоциации, основанные на обмене субстратами роста или удалении токсических продуктов обмена. Mucor rammanianus и дрожжи Rhodotorula rubra нуждаются в тиамине (В1). Гриб при совместном росте выделяет пиримидиновый компонент, дрожжи – тиазоловый компонент молекулы тиамина, при этом удовлетворяются потребности обоих партнёров.

Протокооперация – взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным. Взаимодействие целлюлозоразрушающих грибов, дающих бактериям глюкозу и бактерий, фиксирующих для грибов азот. Метаноокисляющие и метонолокисляющие бактерии часто встречаются вместе. Вокруг гетероцист цианобактерий накапливается много хемотрофных бактерий, в т.ч. водородокисляющих. В природе кооперация между организмами различных метаболических типов скорее правило, чем исключение. При использовании в биотехнология микроорганизмоа по отдельности кооперативную активность часто полностью упускают из вида.

Отрицательные взаимодействия:

В естественных условиях развития микробов довольно часто могут наблюдаться явления не только взаимно благоприятные, но и такие, при которых один вид микроорганизмов тем или иным способом угнетает или полностью подавляет рост и развитие других видов. Такая форма взаимоотношений называется антагонизмом. Это явление широко распространено у грибов, бактерий и актиномицетов.

Конкуренция (непосредственное взаимодействие)– прямое взаимное подавление обоих видов. Микробы антагонисты образуют антибиотики, действующие друг против друга.

Конкуренция из-за ресурсов – опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами. Это наиболее широко распространённый вид конкуренции: за органическое вещество, за источники азота, фосфора, калия, железа, витамины, воду, свет. Обычно побеждает тот организм, который быстрее растёт или который может усваивать вещество из рассеянного состояния. Правило Гаузе: два вида, занимающие одну и туже нишу, не могут существовать вместе.

Аменсализм (несотрапезники) – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (микроб-продуцент антибиотика и чувствительный микроорганизм).

Паразитизм – паразит существует за счёт вещества (клетки) хозяина, иногда убивает его, иногда приносит вред, не убивая. В экологии как паразиты обычно рассматриваются патогенные для растений и животных микроорганизмы, фаги, Bdellovibrio.

Бактерии-паразиты в своём эволюционном развитии утратили способность синтезировать многие вещества, они получают их в готовом виде за счёт своего хозяина. Хозяин же взамен от такого сожительства никакой пользы не получает. Бактерии, как правило, внеклеточные паразиты, а риккетсии, хламидии и вирусы – внутриклеточные. Риккетсии - вызывают у человека ряд опасных инфекционных заболеваний - сыпной тиф, лихорадку Скалистых гор. Хламидии являются также возбудителями ряда инфекционных заболеваний (орнитоз, трахома, и др.).

Хищничество – уничтожение хищником жертвы, тоже одна из форм антагонизма. Процесс хищничества состоит в том, что некоторые микробы поглощают клетки других видов микроорганизмов и используют их в качестве питательного материала. Популяция хищника меньше популяции жертвы. Простейшие питаются бактериями и грибами, хищные грибы поедают нематод. К числу микроорганизмов-хищников относятся главным образом, миксоформы (миксобактерии, миксомицеты)

Следует иметь ввиду, что рассмотренные типы взаимодействий, существующие в мире микроорганизмов, не могут исчерпать всё то разнообразие связей, которое имеет место среди микроорганизмов в природе.

Два общих экологических принципа: в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий и увеличению роли положительных, способствующих выживанию взаимодействующих видов. В новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Гипотеза симбиогенеза (К.С.Мережковский, 1910) и её значение. Симбиозы стали мощным фактором эволюции более 1-1.5 млрд.лет назад, начиная с образования эукариотической клетки. Это принципиальное усложнение организации клетки скорее всего является результатом симбиотического объединения древних прокариот. Сейчас она получила подтверждение на молекулярном уровне благодаря работам Л.Маргулис., хотя пока не признана теорией. Митохондрии произошли от аэробных органотрофных грамотрицательных бактерий, а пластиды от оксигенных цианобактерий. Высказано мнение, что прокариотические клетки, давшие начало пластидам, митохондриям и возможно ядру, поглощались путём фагоцитоза клеткой-предшественницей эукариотической. В результате такого комплексного эндосимбиоза произошёл глобальный ароморфоз (принципиальное усложнение организации), положивший начало развитию многоклеточности и образованию нового надцарства – эукариот. Многоклеточные организмы также вступали в симбиозы с микроорганизмами. Их совместная жизнь определяет и их совместную эволюцию (коэволюцию). Таким образом, концепция симбиоза имеет большое значение для понимания эволюции и филогенитических отношений между прокариотами и эукариотами.

Для объяснения функционирования и эволюции микробных сообществ и биосферы в целом, Г.А.Заварзиным недавно был предложен, в качестве основополагающего, принцип аддитивности, предполагающий кооперацию между организмами, а не конкуренцию, как считали ранее, движущей силой процесса эволюции микробных сообществ. " Кооперация лежит в основе трофической пирамиды сообществ, а конкуренция служит механизмом тонкой регулировки в системе" (Заварзин, 1995).

В практическом отношении для нас представляют более значительный интерес антагонистические взаимодействия микроорганизмов, изучение которых на протяжении последнего века послужили основой современной химиотерапии.

Впервые обобщение отдельных фактов микробного антагонизма осуществил И.И.Мечников. Он же наметил пути его использования на практике. Его учение о преждевременном старении в связи с постоянной интоксикацией организма гнилостными бактериями кишечника и использование молочнокислых палочек простокваши для вытеснения этих гнилостных бактерий заложили научные основы современного учения об антагонизме микроорганизмов.

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться: