Фотосинтезирующий аппарат микроорганизмов

Слайд №46. Фотосинтезирующий аппарат - это мембраносвязанная система пигментов, переносчиков электронов, липидов и белков, обеспечивающая превращение энергии при фотосинтезе.

Фотосинтезирующий аппарат всех организмов, способных осуществлять фотосинтез, состоит из трех основных компонентов.

1. Система улавливания световой энергии - состоит из поглощающих свет пигментов. К этим пигментам относятся хлорофилл, каротиноиды и (у некоторых организмов) фикобилипротеины. Набор поглощающих свет пигментов, специфичен для каждой группы микроорганизмов.

2. Реакционный центр фотосинтеза - обеспечивает переход энергии света, поглощенного системой улавливания, в другую форму; содержит молекулы хлорофилла, находящиеся в особом состоянии. Энергия света обеспечивает отрыв от молекулы хлорофилла одного электрона.

3. Цепь переноса электронов - обеспечивает образование АТФ за счёт переноса электронов, освободившихся в реакционном центре.

Три компонента фотосинтезирующего аппарата рассмотрим по отдельности.

7.3.1 Компоненты системы улавливания световой энергии, со­стоящей из поглощающих свет пигментов

Слайд №47. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум хими­ческим классам соединений:

1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины);

2) пигменты, основу которых составляют длинные поли-изопреноидные цепи (каротиноиды).

Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей (т.е, чередующихся с простыми, -СН=СН-СН=СН-), от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света.

Молекулы хлорофиллов, из которых в различных группах фотосинтезирующих организмов встречается по крайней мере семь разновидностей, построены по одному и тому же типу, приведенному на рисунке 3 (тетрапиррольная структура).

Слайд №48 Химическая природа радикалов R₁ — R₇ различна, от их сочетания зависит максимум поглощения света клеткой (для студентов - см. табл.19 у Гусева).

Хлорофиллы сходны по структуре с гемами, которые служат простетическими группами (захватывающими электроны) в переносчиках (цитохромах) в цепи переноса электронов и во многих дыхатель­ных ферментах. Хлорофиллы, так же как гемы, содержат цен­тральное тетрапиррольное ядро, внутри которого расположен ион металла, соединенный с ним хелатными связями. В гемах ион металла представлен железом, в хлорофиллах — магнием. Хлорофиллы активно поглощают свет в двух спектральных областях: в фиолетовой области (около 400нм), и в красной и ближней инфракрасной (около 600—800нм).

Хлорофиллы пурпурных и зеленых бактерий имеют в принципе ту же структуру, что и хлорофилл растений, и образуются через те же пути биосинтеза. Но поскольку они встречаются лишь у этих двух групп бактерий, их называют бактериохлорофиллами.

Слайд №49. Каротиноиды представляют собой вещество, состоящее из остатков изопрена:

СН=С-СН=СН-

|

СН₃

У фотосинтезирующих организмов встречается множество разновидностей каротиноидов, состоящих из длинной ненасыщенной углеводородной цепи с ответвлениями — метильными группами.

Большинство каротиноидов построено на основе 8 изопреноидных остатков (для студентов - см. рис.70 у Гусева). Каротиноиды имеют одну широкую полосу поглощения света между 450 и 550нм.

Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий (свыше 50 видов). Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый или желтый цвета.

Продолжение слайда №49. Фикобилипротеины представляют собой водорастворимые хромопротеиды, содержащие линейные тетрапирролы. Это красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы бактерий — цианобактерий. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольных колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (для студентов - см.рис. 69 у Гусева).

Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл.

Группы фотосинтезирующих эубактерий Светособирающие пигменты Хлорофиллы, вхо­дящие в состав реакционного центра хлорофиллы фикобилипро­теины основные каротиноиды Пурпурные бак­терии бактериохлоро­филл а или b нет алифатические и арильные бактериохлоро- филл а или b Зеленые бакте­рии бактериохлоро­филлы а+с, a+d, а+e нет арильные и алициклические бактериохлоро­филл а Гелиобактерии бактериохлоро­филл g нет единственный алифатический: нейроспорин бактериохлоро­филл g ' Цианобактерий хлорофилл а фикоцианин, аллофикоциа-нин, фикоэрит-рин алициклические хлорофилл а Прохлорофит хлорофиллы а+b нет алициклические хлорофилл а

Таблица 2 - Состав и функции пигментов в фотосинтезе

Слайд №50. Состав и функции пигментов в фотосинтезе различных бактерий обобщены в таблице 2.

Фотохимические реакционные центры и цепь переноса

Электронов

Хлорофилл играет двоякую роль в превращении энергии при фотосинтезе: он служит светопоглощающим пигментом и участвует в первичной фотохимической реакции. В то же время каротиноиды и фикобилипротеиды функционируют только как светопоглощающие пигменты, передавая энергию поглощенного ими света в реакционный центр (т.е. хлорофиллу).

Энергия фотонов, поглощенных фотосинтезирующей пигментной системой, переносится в реакционные центры, где находятся в особом состоянии молекулы хлорофилла, тесно связанные с участвующими в фотосинтезе компонентами цепи переноса электронов.

Слайд №51. Процесс фотохимического превращения энергии начинается в тот момент, когда молекула хлорофилла в реакционном центре поглощает энергию света. Молекула хлорофилла окисляется, освобождая электрон, который акцептируется ферредоксином:

1. Хлорофилл + Энергия света → Хлорофилл⁺ + е^-;

2. Ферредоксин + е^- → Восстановленный ферредоксин.

Обратное окисление восстановленного ферредоксина дает примерно столько же энергии, сколько окисление молекулярного водорода. Эта энергия передается другим переносчикам электронов фотосинтетической цепи транспорта электронов и используется таким образом для образования АТФ.

Слайд №52. При аэробном и анаэробном типах дыхания и при фотосин­тезе АТФ образуется в результате прохождения электронов от первичного донора электронов через цепь переноса до конечного акцептора.

Доноры и акцепторы электронов, участвующие в различных реакциях образования АТФ за счет транспорта электронов, перечислены в таблице 3.

Способ образования АТФ Первичный донор электронов Конечный акцептор электронов Аэробное дыхание Органическое или неорганическое со­единение 02 Анаэробное дыхание Органическое со­единение N0-3, S02- или СО2-   Циклическое фотофосфорилирование Хлорофилл реакци­онного центра Окисленный хлорофилл реакционного центра Нециклическое фотофосфорилирование Химическое соединение То же

ТАБЛИЦА 3 - ПЕРВИЧНЫЕ ДОНОРЫ И КОНЕЧНЫЕ АКЦЕПТОРЫ ЭЛЕКТРОНОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБАХ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ ЗА СЧЕТ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ

При дыхании первичный донор электронов — окисляемый субстрат, а конечный акцептор электронов — неорганическое соединение: либо 0₂ при аэробном дыхании, либо N0^-3, S0^2- и С0^2- при анаэробном дыхании. В процессе фотосинтеза молекулы хлорофилла реакционных центров типа I служат и донорами, и акцепторами электронов для циклического фотофосфорилирования. Вместе с тем, при нециклическом фосфорилировании в качестве первичного донора электронов используется вода или другое химическое соединение, а в качестве конечного акцептора электронов — окисленный хлорофилл (присоединение электронов к НАДФ- в реакционных центрах типа I).

Слайд №53. Хотя сложность и набор компонентов цепей переноса электронов варьируют, все подобные цепи обладают некоторыми общими свойствами:

во-первых, компоненты цепи — это переносчики, способные легко вступать в обратимые реакции окис­ления и восстановления;

во-вторых, АТФ образуется в результате прохождения электронов по цепи.

Цепь переноса электронов может также функционировать и в обратном направлении, когда образование восстановительного потенциала путем непосредственного переноса электронов от неорганического субстрата на НАД⁺ (никотинадениндинуклеотид-пиримидиновое основание) термодинамически невыгодно.

⇐ Предыдущая78910111213141516Следующая ⇒

Поделиться: