Как определить уровень кислотности почвы?

Анемофилия и анемохория

Анемофилия - опыление с помощью ветра - очень распространенный способ доставки пыльцы. Среди покрытосеменных около 10% видов анемофильны. Ветроопыляемые растения преобладают среди голосеменных и однодольных. Опыляется ветром большинство лесообразующих пород лесной зоны (рисунок 8) (сосна - Pinus sylvestris, ель - Picea, береза - Betula, осина - Populus tremula), однако под пологом леса анемофилов мало. Анемофилы - основные доминанты пустынь, саванн, степей и лугов (полыни - Artemisia, солянки - Salsola, осоки - Carex, злаки). В лесах умеренного климата к ним относятся около 20 % видов [3, c. 123]. Этот процент снижается в тропиках, но возрастает в полярных широтах и районах, где господствуют злаковники (степи, саванны). На океанических островах, где обычны сильные ветры, до трети видов ветроопыляемы. Анемофилов также обычно много и в тех условиях, где насекомые немногочисленны (в Арктике).

Рисунок 8 - Опыление ветром лесообразующих пород [18]

Анемофильные растения часто обладают раздельнополыми соцветиями. Цветки их обычно мелки, невзрачны, голые или с чашечковидным околоцветником, лишены запаха. Характерны длинные перистые рыльца, особой сложности и разнообразия достигающие в семействе Крапивные (Urticaceae). Пыльники анемофилов обычно сидят на длинных, легко раскачивающихся тычиночных нитях (как у злаков и конопли - Cannabis). Раскачиваются ветром и сережки. А тычиночные нити крапивы (Urtica) с силой раскручиваются и выбрасывают пыльцу. Пыльца анемофилов мелкая, сухая, с облегчающими массу воздушными мешками. Облегчает перенос пыльцы ветром и раннее цветение растений. Так, ряд древесных и кустарниковых пород пылит до распускания листьев. Пыльца анемофилов образуется в огромных количествах. Например, у кукурузы (Zea mays) в мужской метелке содержится до миллиона пылинок. А рогоз узколистный (Typha angustifolia) образует так много пыльцы, что, например, маори, живущие в Новой Зеландии, собирают ее, разводят водой и едят как кашу. Обычно считается, что анемофилия менее надежна и более расточительна, чем, например, энтомофилия, поскольку у пыльцы меньше шансов попасть на рыльце того же вида растения и в нужное время. Поэтому анемофильные растения часто растут большими группами и вырабатывают очень много пыльцы. Однако в процессе эволюции растения, захватывающие пыльцу из воздуха, трансформировались, чтобы лучше функционировать в окружающей аэродинамической обстановке. При этом изменялись и параметры пыльцевых зерен, и морфология воспринимающих пыльцу частей растений.

Анемохория (от греч. anemos - ветер и choreo - продвигаюсь) - распространение плодов, семян, спор и других зачатков растений воздушными течениями, чему способствуют малые размеры и небольшой вес семян (орхидные, заразиховые), а также волоски на семенах и плодах (ивы, тополя), крылатые выросты (вязы, ясени, клёны), ости (ковыли) и другие приспособления. Такие семена и плоды могут переноситься ветром на расстояние до 40 км. Анемохорными приспособлениями типа крыльев или парашютов обладают и некоторые тяжёлые плоды, например, у держи - дерева (Paliurus spina - christi).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывам и ветра. Хорошим примером является мак (Papаver) (рисунок 10). Когда сидячие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние (рисунок 11). Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum)семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 метров. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств. Плоды подавляющего большинства гвоздичных -- многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями. Односемянные, невскрывающиеся плоды -- орехи разносятся ветром или животными.

Рисунок 10 - Мак снотворный (Papaver somniferum) [20]

Рисунок 11 - Коробочка мака, готовая к рассеиванию [20]

Также особый тип анемохории - перекатывание ветром семян, плодов или целых растений (типа перекати - поле) по поверхности земли, что обеспечивается шаровидной формой.

Рисунок 12 - Перекати - поле [21]

У грибов по воздуху переносятся преимущественно сухие, легко распыляющиеся в период созревания споры. Анемохория свойственна мучнисто - росяным, ржавчинным, плесневым, трутовым и другим грибам, споры которых образуют порошащие скопления на поверхности субстрата или выбрасываются из споро вместилищ в виде пылевидных облачков, либо свободно выпадают из плодовых тел. Благодаря ничтожно малым величине и массе споры грибов легко подхватываются восходящими потоками воздуха и ветром. Особенно много спор содержится в воздухе над лесами и плантациями сельскохозяйственных культур. Малая скорость падения спор позволяет им долго удерживаться в воздухе и подниматься в верхние слои атмосферы. Споры фитопатогенных грибов и некоторые бактерии были обнаружены в стратосфере на высотах до 27360 м.

2. Влияние кислотности почвы на растения. Типы почв, выделяемые по показателю рН.

Все растения существенно отличаются чувствительностью к кислотности и по разному толерантны к повышенному содержанию Н⁺, подвижного алюминия и марганца в почве (Al³⁺ и Mn²⁺).

По отношению к кислотности почвы и отзывчивости на известкование сельскохозяйственные культуры подразделяют на пять групп.

К первой группе относятся наиболее чувствительные культуры, для которых оптимальной является слабощелочная (рН_Н2О — 7, 0-8, 0; рН_KCl — 6, 6 — 7, 5) среда: сахарная, кормовая и столовая свекла, капуста белокочанная, люцерна, эспарцет, горчица, рапс, лук, чеснок, сельдерей, шпинат, перец, пастернак, смородина и др. При возделывании этих культур на очень кислых почвах урожайность снижается в 2-3 раза и растения сильно поражаются болезням. Поэтому почвы, предназначенные для их возделывания следует известковать в первую очередь.

Ко второй группе относятся пшеница, ячмень, горох, клевер, вика, фасоль, нут, чина, чечевица, цветная и кормовая капуста, кольраби, брюква, турнепс, салат, лук-порей, огурец, костер, лисохвост, для которых наиболее благоприятной являемся реакция почвы близкая к нейтральной, оптимальное значение рН_KCl — 6, 0-6, 5. Они хорошо отзываются на известкование. Повышение кислотности почвы до рН 4, 5-4, 8 снижает урожайность этих культур в 1.5-2 раза.

В третью группу входят озимая рожь, овес, гречиха, тимофеевка, томаты, подсолнечник, морковь, тыква, кабачки, петрушка, редька, репа, ревень, топинамбур и др. культуры, переносящие умеренную кислотность и щелочность почвы. Эти культуры не имеют явно выраженного оптимального значения реакции среды. На их продуктивность большое влияние оказывают сопутствующие факторы роста. При благоприятном пищевом режиме и экологических условиях они могут давать высокие урожаи в широком диапазоне рН_KCl от 5 до 7, 5.

К четвертой группе относятся картофель, лён долгунец, просо, сорго и др. Для этих культур оптимальное значение рН_KCl — 5, 1-5, 6. Они довольно хорошо переносит умеренную кислотность почвы, положительно отзывается на известкование при сохранении в почве оптимального соотношения между кальцием, калием, магнием, бором и другими элементами питания.

Для пятой группы культур (люпин желтый, козлятник, щавель, сераделла, чай и др.) оптимальное условия для роста и развития создаются при рН_KCl 4, 5-5, 0. Они малочувствительны к повышенной кислотности и нуждаются в известковании только на очень сильнокислых (рН_KCl < 4, 2-4, 4) почвах.

Несмотря на различное отношение взрослых растений к кислотности почвы, для большинства сельскохозяйственных культур при прорастании и в молодом возрасте требуется среда близкая к нейтральной — рН_KCl — 5, 8 — 6, 4 или рН_Н2О — 6, 5-7, 0. Такая реакция наиболее благоприятна для физиологических процессов роста, поступления питательных веществ в растения, внутрипочвенной трансформации элементов питания в доступную форму. При этом значении рН заметно снижается также содержание в почве токсичных для растений подвижных форм алюминия, железа и марганца.

Реакция почвы может по-разному оказывать влияние на физиологическое состояние растений и агрохимические свойства почвы в т. ч. доступность макро — и микроэлементов. Поэтому физиологический (биологический) оптимум реакции среды для растений может заметно отличаться от экологического (технологического), связанного с изменением подвижности элементов питания и условиями развития болезней. Так, например, для картофеля и льна, если растения и почва не заражены болезнями, биологический оптимум реакции среды соответствует рН_KCl 6.0-6.2, однако из-за поражения растений в этих условиях болезнями (картофель при нейтральной и слабощелочной реакции почвы поражается паршой, вызываемой актиномицетами, лен — фузариозом), в полевых условиях их урожайность и качество выше при рН_KCl 5, 3-5, 6 — экологический оптимум. Несовпадение биологического и экологического оптимального значения реакции среды для многих сельскохозяйственных культур чаще всего обусловливается изменением доступности элементов питания при изменении рН почвы, нежели другими факторами.

В этой связи следует учитывать не только отношение различных сельскохозяйственных культур к реакции почвы, но и изменение доступности азота, фосфора, калия и микроэлементов, вызываемое известкованием. Оптимальные для роста и развития растений значения рН, установленные в водных или песчаных культурах, могут не соответствовать оптимальному значению при выращивании их в реальных полевых условиях. Здесь важно учитывать «мнение» не только растения, но и «мнение» почвы и удобрений. Создание путем известкования почвы оптимальной в физиологическом отношении нейтральной или слабощелочной реакции среды для культур очень чувствительных к кислотности (относящихся к первой группе: люцерна, свекла, капуста и др.) значительно снижает подвижность в почве, а, следовательно, и доступность растениям P, K, Mg, B, Mn, Zn и Cu, поэтому такие условия нельзя считать благоприятными для реализации потенциальной продуктивности посевов без дополнительного внесения удобрений. Отсюда следует, что известкование почвы до рН_KCl выше 6, 5 неэффективно и значительно увеличивает затраты и потери кальция из почвы с инфильтрационными водами.

Несмотря на то, что отдельные факторы жизни растений не могут быть заменены другими, оптимизация условий, оказывающих непосредственное влияние на рост и развитие растений, существенно ослабляет негативное действие любого лимитирующего фактора в т. ч. избыточной кислотности почвы. Отрицательное влияние кислотности и алюминия на сельскохозяйственные культуры проявляется в меньшей степени на хорошо гумусированных буферных почвах, с высоким содержанием элементов питания, оптимальным водным и тепловым режимами, чем на слабоокультуренных почвах с низким содержанием элементов минерального питания.

Поэтому на разных почвах оптимальный интервал рН для одних и тех же культур будет неодинаков.

Известкование целесообразно проводить, если рН_KCl и степень насыщенности ППК основаниями (V, %) ниже указанных значений. При более высоких значениях этих показателей известкование проводить не следует, поскольку оно не сопровождается существенным повышением урожайности, а, напротив, переизвесткование почвы может привести к ее снижению из-за уменьшения доступности растениям многих микроэлементов. Кроме того, при внесение высоких доз извести значительно возрастает вымывание кальция из почвы и уменьшается окупаемость затрат на известкование.

Характеристика типов почв

Механический состав почвы оказывает существенное влияние на рост и развитие овощных культур. В составе любой почвы имеются вода, воздух и твердые частицы в виде органических и минеральных веществ. Лучшими считаются те почвы, в которых основные составные части пропорционально уравновешены. Вода несет растениям растворенные в ней питательные вещества. Почвенный кислород для корневой системы растений является главным поставщиком кислорода и углекислоты.

Органическая часть грунта — это наполовину разложившиеся растительные остатки, более или менее равномерно распределенные в некоторых видах почвы. Они достаточно прочно связаны с минеральным составом земли.

❧ Размещая совместно те или иные посевы, следует учитывать климатические зоны страны: всегда набор культур и схемы посевов существенно отличаются в южных районах и северных.

Механический состав почвы можно определить сухим и мокрым способом, скатывая ее между пальцами во влажном состоянии.

Сухая глинистая почва в растертом состоянии представляет собой однородный тонкий порошок, который с трудом растирается между пальцами. Влажная глинистая почва без труда мажется, из неё можно скатать длинный шнур, затем свернуть его в кольцо, которое при этом не трескается. Слишком плотные и тяжелые глинистые почвы считаются холодными: они очень медленно подсыхают и прогреваются весной. На них после дождя быстро образуется почвенная корка, задерживая доступ воздуха внутрь. Плохой воздухообмен в таких почвах затрудняет дыхание корней растений под землей, из-за чего их корневая система страдает от нехватки кислорода. Атмосферные осадки с трудом просачиваются в нижние горизонты таких почв. Застаивающаяся вода на поверхности тяжелых почв провоцирует образование в них метана, сероводорода и других газов, которые отравляют растения. Тяжелые глинистые почвы нелегко поддаются обработке, в них с трудом разлагаются органические вещества. На тяжелых почвах хорошо растут брюква, кочанная капуста, ревень, редька и репа.

Сухая суглинистая почва при растирании превращается в тонкий порошок, в котором явно нащупываются песчаные частички. Во влажном состоянии из такой почвы можно скатать шнур, но нельзя свернуть его в кольцо. Если скатанный из почвы шнур при сворачивании начинает слегка трескаться, это тяжелая суглинистая почва, преимущественно состоящая из глины, но содержащая какое-то количество песка. Если скатанный из почвы шнур сильно растрескивается, это средне - суглинистая почва, в которой количество песка больше. Если же шнур в момент рассыпается и дробится — это легкосуглинистая почва с достаточно большим содержанием песка. Суглинистые почвы достаточно плодородны благодаря значительному наличию в них гумуса, они благоприятны для выращивания овощей. Эти почвы хорошо удерживают влагу, поэтому произрастающие на них овощи меньше страдают от засухи.

Супесчаную почву, хотя в ней и имеется некоторое количество глины, свернуть в шнур не удастся: и на ощупь, и зрительно в ней явно ощущаются частицы песка разного размера. Такая почва легко растирается между пальцев.

Песчаные почвы, кроме песчинок, содержат примесь пылевых и глинистых частиц. Слепить что-нибудь из такой почвы вообще невозможно.

Песчаные почвы низкоплодородны, вода слишком легко проникает сквозь них на глубину, увлекая за собой питательные вещества. Песчаные почвы с малыми связями своих частиц лучше обрабатывать во влажном состоянии. Песчаные и супесчаные почвы называют теплыми, потому что они быстро подсыхают и прогреваются весной. Однако столь же быстро они остывают, создавая резкие колебания температуры, опасные для растений. Песчаные и супесчаные почвы обладают хорошим воздушным режимом благодаря наличию в них большого количества пор, которые облегчают обмен между почвенным и атмосферным воздухом. Вода легко проникает сквозь них в глубинные слои.

Эти почвы легко поддаются обработке, но бедны перегноем. В них достаточно быстро происходит разложение органических веществ, во время которого выделяются азот и другие питательные элементы, необходимые для растений. Но они ускоренно вымываются из почвы, не задерживаясь в ее верхнем плодородном слое.

На легких песчаных и супесчаных почвах, если они богаты гумусом и располагаются на глинистой подпочве с высоким уровнем грунтовых вод, хорошо растут многие овощные культуры. Среди них можно назвать зеленные овощи, капусту кольраби, лук, морковь, спаржу, столовую свеклу и томаты.

Плодородие любой почвы зависит от наличия в ней гумусовых соединений, которые очень медленно разлагаются и являются резервом питательных элементов. Гуминовые кислоты придают почве темную окраску: чем темнее почва, тем она плодороднее.

Плодородная почва отличается 2 важными особенностями: она содержит много питательных веществ и имеет низкую кислотность. Уровень кислотности рекомендуется проверять ежегодно. При показателе кислотности рН = 3—4 почва считается сильнокислой, при 4—5 — кислой, при 5—6 — слабокислой. Показатель рН = 6—7 указывает на нейтральную кислотность почвы; рН = 7—8 сообщает, что почва щелочная; а рН = 8—9 говорит, что почва сильнощелочная.

Газоустойчивость растений

По характеру реакции у растений различают газочувствительность (т.е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость.

Газоустойчивость – это способность растений сохранять жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов.

К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (SO₂), оксиды азота (NO, NO₂), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д.

Загрязняющие атмосферный воздух компоненты (эксгалаты) по величине частиц, скорости оседания под действием силы тяжести и электромагнитному спектру подразделяют на пыль, пары, туманы и дым.

Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять па обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение спета, нарушает водный режим.

Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающийкомплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Zn, Pb, Сu. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше – хлорофилл b и ксантофиллы.

Адаптация растений к действию газов. У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным газам, так как современная флора формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых их мало содержалось в атмосферном воздухе. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газов основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.

Для газоустойчивости существенна способность растений 1) регулировать поступление токсических газов, 2) поддерживать буферность цитоплазмы и её ионный баланс, 3) осуществлять детоксикацию образующихся ядов.

Несмотря на успехи в исследовании газоустойчивости растений, единой и общепризнанной теории устойчивости не существует. Значительный вклад в разработку различных вопросов теории газоустойчивости растений внесли В. Крокер, Н.П. Красинский, Е.И. Князева, М.Д. Томас, Ю.3. Кулагин, Г.М. Илькун, В.С. Николаевский и др.

В зависимости от механизмов, ее определяющих, газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая.

Под биологической газоустойчивостью следует понимать зависимость устойчивости растений от биологических особенностей (фазы роста и развития, скорости роста, наличия критических периодов), систематического положения и географического происхождения, преадаптации, экологической пластичности, светолюбия и др. Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т.д. Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами.

Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений. Она проявляется в зависимости газоустойчивости растений от некоторых особенностей в анатомо-морфологическом строении листьев, ответственных за интенсивность газообмена и, следовательно, за скорость поглощения токсичных газов. Скорость поглощения газов зависит от числа устьиц, динамики их движения (степени открытия) в течение суток, толщины кутикулы, эпидермиса, толщины губчатой ткани, отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой и объема полостей в губчатой паренхиме. Для устойчивых видов древесных и цветочных растений в отличие от неустойчивых характерны большее число устьиц на 1 мм² поверхности листа; меньшая длительность и степень открытия их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие различных дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой ткани; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой. Все эти признаки в строении обусловливают снижение газообмена и, следовательно, поглощение вредных, газов. Для газоустойчивых видов характерны признаки ксероморфных черт в строении листьев, а для неустойчивых видов – мезоморфных.

Физиолого-биохимическая устойчивость определяется индивидуальными особенностями метаболизма растений, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т.д.

К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.

Возрастание уровня сахаров, аскорбиновой кислоты, азотосодержащих веществ в листьях также способствуют повышению газоустойчивости. Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К⁺, Na⁺, Са²⁺), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав.

Группы устойчивости растений. Обычно по степени устойчивости выделяют три категории растений: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. Данная классификация была дана В.С. Николаевским. Критерием устойчивости служит размер площади некрозов в процентах от общей поверхности листа. Кроме того, могут использоваться такие показатели, как уменьшение всхожести семян, энергия роста и урожайность растения, метод биологических тестов и некоторые физиолого-биохимические, анатомо-морфологические показатели.

Повышение устойчивости растений к загрязняющим газам. Способы повышения устойчивости растений к вредным загрязнениям могут быть различными.

Селекционные методы . Используя высокоустойчивые формы, следует создавать новые формы и сорта еще более устойчивых растений. Успешные работы по отбору и размножению высокоустойчивых к сернистому газу и фтору особей хвойных растений ведутся в Германии. При нахождении таких особей их затем размножают вегетативным путем с целью сохранения признака высокой устойчивости у новых растений. В США созданы устойчивые к фотохимическому смогу сорта сои, шпината, картофеля и томатов. Исследования по выведению устойчивых к фитотоксикантам растений разворачиваются ныне в разных странах.

Агротехнические приемы . На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. При внесении удобрений в почву нейтрализуются накапливающиеся в ней вредные вещества, улучшаются условия существования микроорганизмов, способствующих детоксикации и нейтрализации вредных примесей.

Важное значение для нейтрализации кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование.

Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта).

Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам следует правильно снабжать растения водой. Обычно чем лучше водоснабжение растений, тем шире открыты устьица, интенсивнее транспирация и более активное поступление токсикантов. Вместе с тем осадки смывают с листьев вредные вещества, вымывают из их тканей хлор, сернистый газ и т.д. Удаление пыли способствует усилению процессов жизнедеятельности листьев.

Важное значение в повышении устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Отдельно стоящие деревья и кустарники более подвергаются их действию по сравнению с теми, которые находятся внутри древостоя. По этой причине посадки деревьев в зоне атмосферных загрязнений должны располагаться достаточно плотно.

Под влиянием загрязнителей происходит замедление роста побегов, более быстрое их старение. В этих условиях путем обрезки растений можно стимулировать процессы омоложения вегетативных и генеративных органов. Положительное значение в защите неустойчивых к фитотоксикантам растений имеет посадка перед ними устойчивых деревьев и кустарников (Пахомова, 1999; Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

 

Солеустойчивость растений

Около 9·10⁸ га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, количество засоленных почв с каждым годом возрастает. Особую тревогу вызывает увеличение в почвах содержания солей, которое происходит в результате их искусственного орошения.

Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфатное (Na₂SO₄), карбонатное (NaHCO₃) и смешанное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в степях и пустынях – сульфатное и карбонатное.

Влияние засоления на физиологические процессы. Главными причинами гибели растений при засолении являются нарушение ионного гомеостаза и токсичное действие солей, а также гиперосмотический стресс.

Высокие концентрации солей влияют на структуру органелл.По степени устойчивости к избытку солей, например хлорида натрия, органеллы можно расположить в такой последовательности: митохондрии – ядро – хлоропласты – рибосомы. В хлоропластах при засолении накапливается много ионов натрия и хлора, что приводит к разрушению гран. Избыток в цитоплазме этих ионов вызывает набухание не только хлоропластов, но и митохондрий. Процесс фотосинтетического транспорта электронов достаточно солеустойчив, однако восстановление углерода и фосфорилирование нарушаются при избыточном содержании ионов в клетках.

В условиях засоления в почвенных растворах преобладают одновалентные ионы, например хлор, натрий, вызывающие увеличение проницаемости мембран, в частности тонопласта. В результате кислоты клеточного сока проникают в хлоропласты, действуют на хлорофилл, превращая его в феофитин.

При слабом засолении у растений-гликофитов тормозится рост, резко снижается прирост сухой массы и обесцвечиваются листья. Обычно соли сильнее угнетают рост корней, чем надземных органов, возможно, потому, что корни в отличие от побегов постоянно находятся в контакте с засоленной почвой. Соли повреждают клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков – главных зон поглощения солей и поступления воды. Повреждение этих зон увеличивает водный дефицит в тканях, несмотря на снижение интенсивности транспирации. Повреждение клеток в зоне корневых волосков является причиной плохого поглощения элементов минерального питания, прежде всего азота, фосфора и калия. В результате растения голодают. Засоление приводит к нарушению соотношения между поглощением натрия, калия и магния: интенсивное поглощение натрия уменьшает поглощение калия и магния.

В клетках корней снижается проницаемость мембран для воды – это одно из приспособлений растения к водному режиму засоленной почвы.

Избыток солей в почве может вызвать асинхронные деления меристематических клеток, но всего сильнее оно подавляет растяжение клеток. В результате возникает ксероморфная структура.

Кратковременное засоление повышает интенсивность дыхания, длительное – приводит к снижению его интенсивности. При засолении нарушается сопряженность дыхания и синтеза АТФ.

Механизмы адаптации растений-галофитов к избыточному засолению. На засоленных почвах развивается особая солевыносливая растительность. Солеустойчивость (галотолерантность) – это устойчивость растений к повышенной концентрации солей в почве или в воде.

Растения, имеющие специальные приспособления для нормального завершения онтогенеза в условиях высокой засоленности, называются галофитами (греч. galas – соль, phyton – растение). В природе солончаковые почвы имеют довольно богатую и разнообразную растительность. Растения пресных местообитаний, обладающие в отличие от галофитов весьма ограниченными способностями приспосабливаться в процессе онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, называют гликофитами (греч. glykys – сладкий и phyton – растение). Для них уже вредно содержание соли в почве, равное 0, 5%. В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но легко к нему адаптируется. Такие растения называют факультативными галофитами.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к избыточным концентрациям солей:

1) поглощение большого количества солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к понижению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды;

2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специальных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями;

3) ограничение поглощения солей клетками корней.

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые.

Соленакапливающие галофиты (эвгалофиты) обладают наибольшей устойчивостью к солям, хорошо растут и развиваются на наиболее засоленных почвах, поглощают из почвы большое количество солей. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревых или лебедовых – Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.

Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развиваются водозапасающие ткани, поэтому у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или толстянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта «мясистость» (суккулентность) органов является наследственной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора суккулентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты) – растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделящие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки – трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две – базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, тамарикс и другие растения.

Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках Сахаров, свободных аминокислоти других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Для растений этой группы характерна высокая интенсивность фотосинтеза – как обязательное условие для накопления Сахаров. Типичными представителями этой группы являются различные виды полыни, например полынь соляная, и кохии (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

12345Следующая ⇒

Поделиться: